Aldrovanda vesiculosa L.

Publication :

Nommée ALDROVANDIA par G. MONTI en l'honneur d'Ulysse Aldrovandi (1522-1605) éminent botaniste de son temps. Publiée erronément sous le nom d'ALDROVANDA VESICULOSA par Linné en 1753

Description générale :

Aldrovanda est donc une petite plante aquatique dépourvue de racines et flottant horizontalement près de la surface. Elle ne serait pas d'un très grand intérêt s'il n'y avait son piège qui est d'une sophistication rarement atteinte chez les végétaux et par le fait que nous avons sous les yeux l'ultime survivant d'un genre qui connut son apogée peu après la disparition des Dinosaures. C'est une plante herbacée grêle glabre à tissus fort délicats et diaphanes généralement vert tendre . Nous disons bien généralement car les plantes récoltées naguère près d'Arles étaient rouges ! A la même époque les Aldrovanda d'Italie sont décrits comme étant verts tout en contenant un pigment rouge masqué par la chlorophylle mais capable de tacher les feuilles d'herbier. Sinon les plantes de Gironde et de Pologne étaient vertes dans l'ensemble bien que certaines parties contenaient un pigment rouge-carmin: les portions épaisses des pièges et l'épiderme de la tige juste au-dessus de chaque verticille. Nous aurons à reparler de la fonction de cette zone. De plus les feuilles âgées ont tendance à brunir et à acquérir un faible éclat métallisé.

Examinons de plus près les différentes parties de la plante qui est formée d'une succession de petites roues (verticilles ) séparées par des internoeuds généralement brefs.

-LA TIGE est fine (diamètre O. 6-0. 7 mm) et éventuellement simple mais si les conditions sont bonnes elle se ramifie très fréquemment: jusqu'à huit fois par mois ! On signalait des exemplaires à 6 ou 7 branches en Pologne. Le plus grand plant dont nous ayons connaissance comportait 7 à 8 branches et provenait de Lacanau. Selon des statistiques récentes faites en Pologne encore par R. KAMINSKI le nombre de ramifications varie entre 27 et 153/1OO plantes selon les endroits. La longueur de ces branches se situe entre 15.9 et 26.1 cm en moyenne pour des longueurs de tiges moyennes de 5.97 à 11.15 cm. Les plus petites plantes mesuraient à peine 2.2 cm. Les plus grandes 28.6 cm.

Les premiers verticilles des ramifications sont atrophiques : ils ne comptent que 5 ou 6 feuilles dotées de 3 ou 4 soies seulement et dont le piège ne se développe pas.

Comme l'Aldrovandie croît d'un côté et meurt de l'autre les ramifications finissent par se détacher et deviennent des plantes indépendantes. Ceci est un mode de reproduction très important pour cette plante à la floraison et à la germination capricieuses.

Il arrive que le rameau produise lui-même immédiatement une ramification ce qui donne l'impression d'une tige trifurquée.

La longueur de la tige est fort variable. On vient de voir les chiffres pour les populations polonaises actuelles. Il est dit de celles du siècle dernier qu'elles ne dépassaient guère 1O cm. Les plantes italiennes allaient de 18 à 36 cm mais celles de Lacanau pouvaient dépasser les 6O cm. C'est qu'on avait affaire là à une variété distincte caractérisée par la longueur des internoeuds : 14-16 mm au lieu des 4-6 et tout au plus 8 mm mesurés ailleurs.

Dans les populations polonaises actuelles R. KAMINSKI a mesuré les données suivantes : nombre moyen de verticilles : 11.8-18.7 ; nombre moyen de feuilles/verticille : 7.4-8.5 ; nombre de soies : 4. 01-4. 44 ; longueur des feuilles : 6.3O-8.51 mm.

-LES FEUILLES sont disposées en verticilles alternes de 7 ou 8 ou rarement 5-6 dans le cas de plantes peu développées ou sur des ramifications de petite taille. Les verticilles à 9 feuilles sont tout à fait exceptionnels. Les feuilles immatures près du bourgeon apical forment un amas arrondi ou piriforme - si la plante est en bonne santé - curieusement hérissé de pointes qui sont les soies des pétioles. Les insertions des feuilles sont réunies entre elles par une espèce de palmure large d'environ O. 5 mm et qui encercle complètement la tige.

Le pétiole est cunéiforme long de 5-6 et même 9 mm et large de 1-1. 5 ou 2mm. Son épiderme translucide permet d'apercevoir d'étranges alvéoles qui sont en fait des chambres aériennes. Ce dispositif a une importance considérable : c'est lui et lui seul qui permet à l'Aldrovanda de flotter. Si l'on crève les chambres aériennes le verticille détaché coule.

Et ce n'est pas là toute l'utilité du pétiole. Sa surface comparativement importante lui donne un rôle important dans la photosynthèse c'est à dire la fabrication de sucres à partir d'éléments aussi simples que le gaz carbonique et l'eau. Cette synthèse est rendue possible par l' absorption de lumière solaire dans la molécule de chlorophylle. Profitons-en pour dégager la différence entre l'alimentation des animaux et de l'Homme et celle des plantes carnivores. Les premiers vivent de 1a combustion et de la transformation de molécules complexes élaborées par les végétaux. Ceux-ci y compris les plantes carnivores sont tous capables d'utiliser les molécules simples nommées plus haut et qui leur fournissent le carbone l'hydrogène et l' oxygène des futures substances organiques. Les autres éléments proviennent des minéraux du sol et c'est précisément à la carence en ceux-ci que doit pallier 1a carnivorie. On pourrait dire que celle-ci apporte de l'engrais foliaire plutôt que de la nourriture.

L'extrémité du pétiole porte plusieurs pointes barbelées disposées en éventail dans la concavité duquel se place le piège proprement dit. Ces soies sont au nombre de 4 à 6 et leur insertion est clairement dorsale par rapport à celle du piège ce qui se voit le mieux au niveau de la ou des pointes médianes. Le faisceau de soies est deux fois plus long que le limbe (2 à 7 mm souvent 5-6 mm selon CASPARY) qu'il protège contre les collisions avec les débris flottants susceptibles de déclencher sa fermeture intempestive.

Le piège est la partie la plus intéressante de la plante évidemment. Ses deux lobes écartés paraissent bien inoffensifs tellement ils sont délicats et diaphanes. Mais gare à la proie qui y pénètre car la fermeture est incroyablement rapide.

L'observation à l'oeil nu ne révèle pas grand chose. Chaque lobe est un segment de disque (de 240 ° ) concave et mesurant 5-7 mm de long sur 4-5 mm de largeur. La région bordant la nervure médiane est nettement plus épaisse (façon de parler: l'épaisseur maximale est de O.O7 mm. La zone latérale est presque transparente avec un bord réfléchi (replié) et dentelé. La nervure médiane se termine par une petite pointe.

apex

pétiole

limbe

Fermeture du piège et digestion

-LES STRUCTURES FLORALES : la floraison n'aurait jamais été observée en culture et est assez irrégulière dans la nature. Si comme le commun des mortels vous n'avez jamais vu cette fleur en voici la description : Le pédoncule solitaire et robuste naît de l'aisselle de l'une des feuilles d'un verticille. Il est droit et amène la fleur hors de l'eau sa longueur dépassant celle des feuilles. La fleur est petite (8 mm de diamètre) d'un blanc verdâtre et dressée (alors que le fruit est penduleux et mûrit sous l'eau). Sépales elliptiques-oblongs à insertion 2/5. Le bord apical cilié parfois un peu recourbé. Longueur 3-4 mm x 1. 5 mm larg. 5-8 nervures non-ramifiées ou à une seule branche. Pétales blanc verdâtre alternisépales. Oblongs-obovales. Long. 4-5 mm x 2. 5 mm larg. 2 à 4 nervures droites non-ramifiées ou à 1-2 branches.

Etamines alternipétales hypogynes longues de 3-4 mm. Filet filiforme.

Anthères jaunes réniformes-cordiformes à quatre compartiments attachés par le milieu de la base se déhisceant au niveau des deux rainures longitudinales latérales.

Gynecée: ovaire uniloculaire globuleux-aplati à cinq arêtes faiblement marquées. Cinq placentas (très rarement 4) pariétaux (-> sur la paroi de l'ovaire plutôt que sur sa base) filiformes alternant avec les arêtes et avec les styles. Carpelles 8-13 isolés ou par 2 3 ou 4. Dans ce dernier cas ordonnés en deux rangées anatropes. Allongés perpendiculairement à la paroi pointus du côté chalazial et dotés d'un funicule très court.

Styles au nombre de cinq à filets courts ascendants courbés à la base. Leur sommet est élargi en un petit disque stigmatique au bord divisé en nombreux lambeaux irréguliers et dépourvu de papilles ce qui est rare. Longueur des styles : 2 mm environ.

Les verticilles portant une fleur montrent des anomalies des feuilles - certaines constantes d'autres plus rares - qui seront détaillées ultérieurement.

Les graines sont banales et assez peu nombreuses : généralement 6 à 8 parfois seulement 1-3 ici en Europe. Les plantes de l'embouchure de la Volga en comportent une dizaine et même plus pour les plantes de Calcutta. Ces graines sont elliptiques larges légèrement pointues d'un côté et avec une espèce de col de bouteille de l'autre qui est fermé par un opercule. La surface est noire et brillante. Dimensions : 1. 5 x 1 mm.

VARIETES :

Il n'y a plus qu'une seule espèce d'Aldrovanda et la morphologie est constante dans le monde entier.

Nous avons déjà mentionné la seule forme méritant sans doute le statut de variété : celle d'Aquitaine baptisée var. 'duriaei'par CASPARY 1858 p. 722. La même morphologie se retrouvait près de Cracovie et à Snagov en Roumanie.

La grande différence par rapport à la forme typique réside dans la longueur des feuilles des internoeuds et donc de la plante en sa globalité. Des mesures sur du matériel d'herbier donnent les chiffres suivants :

De plus les pétioles des plantes de la var. duriaei portent un nombre réduit de soies du moins pour celles d'Aquitaine : 4 ou 5 au lieu de 5-6.

On ignore le pourquoi de ces différences qui semblent liées au mi- lieu plutôt qu'à des facteurs génétiques. Seules des expériences de transplantation croisée contrôlée très difficiles à envisager pour cette plante pourraient résoudre le problème

capsule

variété

Taxonomie et Evolution de l'Espèce

carnivores

espèces

Au cours du temps elle s'est profondément modifiée dans ses structures jusqu'à devenir une plante aquatique à part entière selon un processus étonnamment proche de celui observé chez les Utriculaires. On y retrouve les mêmes chambres de flottaison les mêmes glandes bifides et quadrifides la même absence de racines. Les structures vasculaires de la tige sont extrêmement atrophiées beaucoup plus simples même que chez les Utriculaires. On les a comparées à celles des Hydrillées vasculaires de la tige sont extrêmement atrophiées beaucoup plus simples même que chez les Utriculaires. On les a comparées à celles des Hydrillées plantes non-carnivores sans guère de parenté avec Aldrovanda.

On serait bien en peine de classer l'Aldrovandie s'il n'y avait les fleurs. Celles-ci ne laissent aucun doute : Aldrovanda vesiculosa appartient à la famille des Droseracées avec les Droséras la Dionée et Drosophyllum. Les organes floraux d'Aldrovanda sont plus proches du type de base théorique des Droseracées que ceux des trois autres genres. Cela est un caractère primitif et lorsqu'on voit les énormes différences anatomiques entre Aldrovanda et les autres Droseracées on ne peut s'empêcher de postuler une longue évolution séparée de ces espèces.

Les données paléontologiques viennent-elles confirmer cette impression ?

Pour comprendre l'histoire d'Aldrovanda il faut la resituer dans l'évolution des plantes à fleurs en général. Celles-ci apparurent au Crétacé et étaient donc contemporaines des derniers Dinosaures. La géographie était fort différente alors de ce qu'elle est aujourd'hui. Au lieu d'un Ancien et d'un Nouveau Monde séparés par l'Atlantique et accompagnés des continents détachés que sont l'Australie et l' Antarctique on avait un bloc continental nord la Laurasie et un bloc méridional le Gondwana. Ces deux blocs étaient séparés par un océan parallèle à l'équateur la mer Thétys. Des fractures déjà anciennes (Jurassique supérieur) entre l'Australie et l'Antarctique et entre l'Afrique et l'Amérique du Sud annonçaient le morcellement des deux supercontinents morcellement qui débutera vraiment à la fin du Crétacé.

Vers cette même époque il y a 65 millions d'années une série d' impacts de comètes détruisit selon un scénario proche sans doute de celui dit "de l'hiver nucléaire" l'écologie de l'Ere secondaire. Les grands reptiles périrent entraînant dans leur chute nombre d' autres espèces.

C'est de l'époque suivante l'Eocène que datent les plus anciens fossiles de la famille des Droseracées. Il s'agit de simples grains de pollen qui ressemblent à ceux des genres actuels mais rien ne vient nous renseigner sur la morphologie réelle des plantes correspondantes !

Plusieurs trouvailles semblent correspondre à des Aldrovanda. En Europe deux espèces croissaient dans le Sud de l'Angleterre et une en Saxe: Saxonipollis saxonicus. En Asie on a retrouvé des pollens similaires à Pringarje près du Lac Baïkal : Aldrovanda unica et A. kuprianovae. On vient de découvrir un pollen australien de Droseracée d'égale antiquité morphologiquement proche de celui de la Dionée ! Il appartient à une plante assez mystérieuse baptisée Fischeripollis halensis.

On voit que les Aldrovanda occupaient déjà pratiquement l'aire actuelle. D'autre part l'existence de deux genres de Droseracées dès cette époque confirme la divergence évolutive ancienne postulée ci-dessus et qui a dû avoir lieu à l'époque des Dinosaures. Cela explique aussi la présence des Droseracées sur tous les fragments actuels des supercontinents archaïques la famille étant apparue avant leur morcellement.

Arrêtons-nous un moment à la formidable étape évolutive marquée par deux des genres laurasiens : le développement d'un piège à fermeture ultrarapide. Alors que les espèces gondwanes restent conformes au type de base doté de tentacules glandulaires certaines Droseracées septentrionales vont améliorer les mouvements de la lame foliaire elle-même. Il en résultera des pièges capables de se refermer rapidement : la transmission chimique du message de capture est remplacée par une transmission électrique beaucoup plus rapide non pas comme chez les Droséras seulement dans les tentacules mais dans toute la feuille. Les tentacules vont alors perdre leur glande apicale et devenir des poils sensoriels.

Outre ces mécanismes d'autres données suggèrent la parenté d'Aldrovanda et de la Dionée. La morphologie des pièges est similaire et les feuilles d'hiver de la Dionée portent sur le pétiole des dentelures distales qui pourraient bien être des vestiges de soies. En outre les nombres chromosomiques des deux espèces sont des multiples de 8 : 2n = 48 pour Aldrovanda 2n = 32 pour Dionaea

Reste à expliquer la présence de Fischeripollis halensis en Australie éocène. Ce continent n'a jamais eu beaucoup de rapports avec l'Asie aux époques anciennes : il en était séparé par l'Océan thétysien. La présence des trois espèces relictes des Droseracées (Aldrovanda Dionaea Drosophyllum) dans l'hémisphère Nord nous semble indiquer que celui-ci était une pépinière évolutive pour cette famille. Un des membres ayant gagné l'Amérique du Sud puis l'Antarctique put rejoindre l'Australie via ce continent qui n'avait pas encore dérivé vers la nuit polaire. Les ancêtres des Marsupiaux actuels en firent d'ailleurs de même. Ce passage n'a guère pu se faire que pendant une des phases chaudes de l'Eocène car le froid l'aurait empêché au Crétacé. La présence d'une Droseracée Fischeripollis halensis en Australie à l'Eocène est tout à fait compatible avec cette hypothèse. Ce qui étonne un peu c'est la ressemblance de ce pollen avec celui de Dionaea ! Répétons-le nous ignorons tout de l'aspect de Fischeripollis en qui il faut voir un ancêtre des Droséras pas encore fort différent de la Dionée. Il se peut aussi que cette dernière ayant moins évolué ait conservé le type pollinique ancestral.

Alors qu'en Nouvelle-Zélande apparaît le premier vrai pollen de Droséra (Droserapollis) au début du Miocène l'Europe contemporaine ne livre qu'une forme de Fischeripollis F. krutschei de Saxe d'affinités inconnues.

Les quatre glaciations du Quaternaire vont alors dévaster l'hémisphère Nord. A chaque interglaciaire les terres libérées par les glaces sont recolonisées par des espèces en nombre chaque fois décroissant. Combien d'espèces de Droseracées ont-elles ainsi disparu dont nous ne savons rien ? En Amérique du Nord seule Dionaea muscipula a survécu. Etant bien entendu que ses Droséras ne sont pas autochtones l'Europe ne révèle plus que Drosophyllum mais aussi Aldrovanda. Des nombreuses espèces éocènes il n'en reste plus qu'une : A. vesiculosa. Comment a-t-elle pu survivre aux glaciations? Les régions les plus méridionales d'Europe et de l'U.R.S.S. asiatique ont dû servir de refuge à cette espèce comme à d'autres végétaux connus par des fossiles du Tertiaire et qui croissent encore dans le delta de la Volga par exemple. On peut citer en particulier Salvinia natans (L. ) All. Trapa natans L. Nelumbium caspicum Fisch. auxquels il faut ajouter Vallisneria spiralis L.. D'autres fleuves d'U. R. S. S. sont aussi des sites connus pour comporter des espèces relictes.

Pendant les glaciations les hivers devaient être extrêmement rudes dans ces régions. Pour survivre Aldrovanda a dû acquérir la faculté de former des bourgeons d'hiver très compacts capables de résister à la congélation même. Le fait qu'Aldrovanda ait développé semblable mécanisme prouve d'ailleurs sa persistance dans des régions aux hivers rudes et pas seulement en Afrique et en Australie autres régions où il existe actuellement. A chaque glaciation correspondait aux latitudes tropicales et subtropicales un Pluvial et ce qui est actuellement vastes déserts était en ce temps-là couvert de lacs et de marécages.

Les populations australiennes ont dû rejoindre ce continent à la faveur de l'abaissement du niveau des mers contemporain des glaciations. Le plateau continental qui sépare Java Bornéo Sumatra la Malaisie d'une part l'Australie et la Nouvelle-Guinée de l'autre était alors exondé et se couvrait de forêts traversées par des fleuves dont le tracé est encore repérable à l'heure actuelle sous la mer. Le passage était donc facile pour l'Aldrovandie...

A chaque interglaciaire Aldrovanda partait à la reconquête des terres dégelées. Des graines d'A. vesiculosa et d'une autre espèce A. Eleonore ont effectivement été trouvées dans les sédiments interglaciaires. Elles étaient accompagnées de celles d'autres végétaux aquatiques dont des plantes relictes du Tertiaire par exemple en Pologne : Trapa natans L. Stratiotes aloides L. Caldesia parnassifolia Parl.

Mais chaque glaciation avait raison de certaines espèces : cela explique la grande monotonie des flores de l'hémisphère Nord. Dans le cas d'Aldrovanda seule l'espèce 'vesiculosa' existe encore à l'heure actuelle même en Afrique où les sécheresses interpluviales ont éradiqué les autres espèces ayant pu exister.

A la fin de la dernière glaciation il y a seulement 10.000 ans Aldrovanda a profité de la phase climatique chaude et humide dite atlantique pour reconquérir son aire habituelle. Le refroidissement et la baisse de pluviosité ultérieurs ont provoqué le morcellement de cette zone jusqu'à son état actuel.

S'y ajoutent les activités humaines de pollution et d'assèchement des marécages : Aldrovanda vesiculosa est menacé d'extinction et nombre de sites géographiques du siècle dernier n'existent déjà plus.

Aire Géographique

Ainsi s'explique donc l'immense aire géographique occupée par l'Aldrovandie : du Zambèze au bassin méditerranéen jusqu'au Japon et en Australie. N'oublions pas cependant le caractère très épars des sites et les graves menaces que l'Homme fait peser sur cette petite plante fort attachante.

L'Afrique envahie par les déserts en cette période interglaciaire recèle encore quelques sites où Aldrovanda a pu se maintenir. Toutes ces régions étaient verdoyantes il y a 10.000 ans. Elles le redeviendront au cours des phases glaciaires à venir que les calculs astronomiques de MILANKOVIC prévoient pour dans 5.000 25.000 et 60.000 ans respectivement et dont l'intensité ira croissante.

En Europe Aldrovanda a disparu de la plupart des sites décrits au siècle dernier que nous allons énumérer maintenant. Les localités asiatiques et australiennes seraient moins menacées.

FRANCE : Aldrovanda y a été décrite dans deux régions l'Aquitaine et la Provence.

• Aquitaine :
  près de Lacanau (Gironde) : au siècle dernier le village était séparé de l'océan par une immense lande humide bordée par un lac situé au pied des dunes. Aldrovanda y fut découvert par DUNAL en 1811 puis retrouvé par DURIEU en 1858 dans un chenal. Celui-ci était situé à une centaine de pas au Sud de la route entre Lacanau et l'étang. La plante ne croissait pas dans l'étang lui-même. L'année suivante la plante fut découverte dans un chenal situé au Sud du précédent dans de petits chenaux coupant le marais dans tous les sens et même dans des flaques temporaires. Les fossés de drainage creusés à la même époque et reliant ces étangs et marais avec le Bassin d'Arcachon permirent l'extension de l'Aldrovandie. Celle-ci fut découverte dans le cla de l'Ilet petit étang dans une lande entrecoupée par d'innombrables fossés près du lieu-dit Le Porge. Ce site était plus riche que Lacanau avec des plantes de 5O cm à 7-8 ramifications !
  Aldrovanda aurait disparu de ces sites mais existait encore dans trois autres localités (dont il nous faut taire le nom) il y a quelques années.
  
• Provence
  dans le Midi : l'Aldrovandie fut récoltée à Orange (Vaucluse) entre 1789 et 183O mais le site le plus riche et le plus étendu était le marais d'Arles. On cite en particulier le marais situé entre les "montagnes " de Montmazour et de Cordes en fait des collines de 43 et de 65 m. dont la première porte les ruines d'une abbaye. Egalement les canaux de Trébon et les fossés près de Raphèle. En 1861 Aldrovanda y couvrait un marais de 4 km² et était également commun près de Mouriès et de St. Martin de Crau. Des essais de réintroduction à partir de plantes d'Aquitaine ont été faits dans un passé récent mais là aussi il vaut mieux ne pas divulguer la localité exacte...
  
• d'autres sites auraient jadis recélé Aldrovanda mais il n'en existe pas de preuves dans les herbiers et la prudence s'impose. Citons les environs de Narbonne Moligt-les-Bains au Nord-Ouest de Prades Montpellier. DIELS p. 6O cite deux localités qui nous sont inconnues : Bonnamour et Ozanon. Restent deux feuilles d'herbier assez énigmatiques avec les mentions : "Las lagunas de Sels Catalogne" et "E Galia (sic) septentr. 1823" (réf. connues de l'auteur).

ITALIE : les sites étaient nombreux au siècle dernier.

• près d'Ivrea: la ville de Viverone était un petit marché frontalier entre deux provinces située sur une colline de la rive gauche du Po. Elle dominait un lac aux rives basses avec des prés inondés entrecoupés de ruisseaux. Un canal tourbeux appelé La Morigna se détachait du lac. C'est à cet endroit et dans les fossés profonds des alentours que croissait Aldrovanda) ainsi que dans le très petit lac de Candia à une demi-heure d'Ivrea. La plante existerait toujours ici.
• près de Vérone : dans les douves des fortifications de la petite ville de Legnano sur l'Adige. Eaux lentes et stagnantes.

• près de Mantoue: Valli Astigliesi.

• Monts Eugènes.

• près de Pavie.

• près de Pise : dans les tourbières près du Lac de Bientina.

  Lucca : Lac de Sibolla près d'Altopascio.

  Gascina. Ces trois sites toujours existants.

• à Chioggia au Sud de Venise.

• près de Bologne : à Budrio dans les marais de Duliolo et de Gandazollo.

• aux environs de Padoue.

• dans les marais pontins où l'espèce est certainement éteinte.

• près de Rome : Fiuggi.

• en Calabre : Otrante site considéré comme douteux au siècle dernier mais où des auteurs récents semblent admettre la persistance de l'espèce.
  

  Sauf indication contraire la présence d'Aldrovanda dans tous ces sites est très problématique actuellement.
  

• Tyrol : vallée de l'Etsch près de Botzen et marais près de Salurn. Aussi Sigmundskron.

R. F. A. : dans le Lac de Constance près de Lindau et près de Meersberg (introduction artificielle en 19O4).

AUTRICHE: existait naguère dans un petit bassin du marais touchant le Laapsee (Lac de Constance près de Fussach).

Détruit par inondations.

SUISSE: introduit artificiellement près de Mettmenhaslisse dans le Canton de Zürich. Y existe encore.

R. D. A. : près de Rheinsberg et dans le Paarsteiner See près d'Angermunde. Aussi dans le Grosser Plagesee près de Chorin.

POLOGNE :

• la Basse-Silésie et la Gallicie forment une des zones les plus riches d'Europe entre les villes de Raciborz Rybnik Pszczyna et Oswiecim. Cependant de nombreux sites décrits au siècle dernier étaient asséchés dès la même époque :
  A l'0uest de Pless : lac du domaine Miesorau asséché en 1848; étang près de Czarkow dont une seule baie révélait Aldrovanda; étang de Rodzin.
  Etangs autour de Raciborz : celui de Brzesiniok dont Aldrovanda couvrait la surface;
  celui de Kemp.
  Aussi Gottartowitz Niederobschutz Sorau et autres. Marais en forme de boucle près de Tiniec au Sud-0uest de Cracovie qui était un ancien méandre de la Vistule. Etang Ruda près de Rybnik.
  Lacs Oxbow près de Cracovie où Aldrovanda est éteint.
  
• plus au Nord : près de Gostynin et Plock; à Trzemeszno (environs de Gniezno) ; à Wabrzezno (entre Torun et Grudziadz) ; lac Czistochleb près de Torun.

à l'heure actuelle sur 74 sites probables R. KAMINSKI de Wroclaw en a visité 41 dont 11 comptaient encore des populations importantes d'Aldrovanda les densités moyennes oscillant entre O.l2 et 341 pl./m² (données inédites aimablement communiquées par J. HALDI).

U. R. S. S. :

• Lithuanie et Volhynie : près du fleuve Pripiet les auteurs du siècle dernier y décrivaient un grand nombre de sites :

  Entre Lahishin et Pinsk dans les fossés séparant les champs.

  Dans les nombreux méandres de la rivière Pina.

  Dans un canal entre Pinsk et le village d'Horno.

  Abondant dans le fossé nommé Siniuga autour d'Horno. Vilnius. Au Sud de Pinsk près de Dombrowice. Petite rivière près de Swaricewicze. Aussi Zitkowice Pererov et près de Grodno ?

• près de Kiev: Cernigow près d'Ostior; Njezin Pereiaslaw Poltawa Kurokaia lac Shatskie.
  
• Woronetskaia : Koronewsk Nowochopersk Bobrovsk.
  

• une localité récente (1957) assez surprenante car loin dans le Nord sur la rive Sud-Est du Lac Ladoga près de l'embouchure du fleuve Sviri.
• Caucase : Tchabinevka Michelsfeld Petrovskaia Slavianskaia Troikaia Picunda.

TCHECOSLOVAQUIE : lac Zelené jazero au Nord-Ouest de Kràlovsky Chlmec près de Vojka qui est un méandre du fleuve fossile Tica. Abondance d'Aldrovanda en 1960.

HONGRIE : des cinq sites du XIXe siècle il n'en reste plus qu'un : Balàta to près de Somogy.

YOUGOSLAVIE : à Makis près de Belgrade à Kupinovo et à Monostorszeg.

ROUMANIE :

• près de Snagov: Mrea Tiganesti Balta Balteni Lakul Gruiu et près des localités de Fundu Crada Catelul et V. Stabeului.
• près d'Oradea et Koros-Tàrjàn (et Monts Bihar)
• près de Craiova: Cernelele.
• près de Brasov: marais de Fortyogo où croissait une variété très proche de celle de La Canau.
• près de Vinju Mare: Balta la "Cuingi".
• surtout dans le Delta du Danube : près de Tulcea (marais Kara-Orman Malcoci Merhui Balta Somovei etc... ) ; Réci près de St. Gheorghe.

BULGARIE : marais de Dragoman (au N. O. de Sofia).

INDE : Bengale partout dans la région de Calcutta dans les marais "saltpans". Près de Mutlah. L'espèce n'est pas signalée au Cachemire et dans l'Himalaya.

AFRIQUE

GHANA : trois sites dont: à 15 miles au Nord de Kete Krachi dans la Volta et Dabala.

TCHAD : quatre observations dont la mare Am Duna au Sud d'El Ogna flottant avec Nymphaea lotus et N. rufescens (1968) ; Kaba VII dans les eaux libres du Mandoul (1968) ; Daye en eau profonde (1962).

SOUDAN : Bahr el-Ghazal (1869) et Bahr el-Djebel (19O2).

CAMEROUN : Douseye dans un marigot du Lac de Fianga profondeur de l'eau: 1 m. (1968).

TANZANIE

ZAMBIE

MOZAMBIQUE : site inconnu peut-être les marais de Chobe.

BOTSWANA : marais de l'Okavango où il n'y a plus eu de collection récente.

famille

dionaea et Drosophyllum nous avons affaire ici à une espèce relicte figée dans son adaptation à des conditions de croissance très étroites. L'avenir paraît assez sombre pour ces végétaux très anciens dont la rigidité contraste avec l'adaptabilité des Droséras la branche jeune de la famille qui est en pleine expansion.

Sa distribution géographique trahit le caractère de plante tropicale de l'Aldrovandie qui dans l'hémisphère Nord est un vestige d' une époque plus chaude comme nous l'avons décrit. Le facteur limitant principal de son extension semble être la température de l' eau qui doit se situer entre 20 et 3O° C. Ceci est confirmé par ceux qui ont pu la cultiver: entre 21 et 26° ou 25 à 3O° pour obtenir la floraison sans que la t° ne ou 25 à 30° pour obtenir la floraison sans que la t° ne puisse dépasser les 32°C.

Mais à cette température la croissance se fait avec une rapidité effrayante: d'après les données chiffrées reprises ailleurs dans cet article on calcule que la totalité des verticilles est renouvelée en trois ou quatre semaines ! Pour permettre cela il faut que le biotope fournisse une très grande quantité d'éléments ce qui n'est pas le cas de toutes les eaux et de tous les étangs. Entrent en compte les concentrations en sels et l'abondance des débris organiques ainsi que des infusoires qui sont la nourriture des proies de l'Aldrovandie elle-même.

L'étude récente et inédite de R. KAMINSKI 1984 a quelque peu précisé ces données. L'auteur a déterminé les concentrations salines des eaux à Aldrovanda en Pologne puis a fait quelques expériences de culture. Il lui semble qu'il y a une corrélation entre les quantités d'ions et la longueur des plantes ainsi que le nombre de verticilles.

CONCENTRATIONS IONIQUES EXTREMES (sur 11 sites) : mg/l

Noter la pauvreté de l'eau en azote et en phosphore. La plupart des sols où croissent les plantes carnivores ont cette caractéristique et c'est précisément à cela que la carnivorie doit pallier.

Cette même étude a confirmé l'importance d'une autre contrainte qui distingue Aldrovanda de toutes les autres plantes carnivores : son association obligatoire avec d'autres végétaux aquatiques ou à moitié immergés. Voici les longueurs atteintes après trois semaines par des plantes mesurant 3O mm au départ et associées à divers végétaux :

PLANTE D'ACCOMPAGNEMENT	LONGUEUR ATTEINTE	NOMBRE DE BR.	pH
Stratiotes aloides	103.2	0.5	6.5
Hydrocharis morsus-ranae	85.4	0.2	6.8
Carex sp.	113.6	0.3	6.2
Typha latifolia	112.3	0.4	5.6
Phragmites communis	106.8	0.3	5.4
Contrôle (sans plante)	57.6	0.1	6.2

Deux semaines plus tard les plantes-contrôle étaient mortes.

Les raisons de cette contrainte sont encore obscures. Les auteurs anciens pensaient que les plantes protégeaient l'Aldrovandie contre l'excès de lumière ou contre le vent qui ayant prise sur les soies qui dépassent légèrement de la surface de l'eau tend à accumuler les plantes dans les parties des étangs où l'air est le plus tranquille.

Cependant l'ombre profonde entre les roseaux n'est pas favorable à la croissance d'Aldrovanda et les plantes sont plus nombreuses aux bords des chenaux où il y a le plus de lumière ou bien là où les roseaux ont été coupés.

On a pu observer que dans certaines mares les Aldrovandies ne fleurissent - et ne se plaisent donc totalement- qu'aux endroits encombrés de Phragmites. Ceci rejoint une observation récente faite au Lac Vert près de Vojka (Tchécoslovaquie). Le lac est presqu'entièrement couvert de Typha angustifolia et d'autres plantes. Des lacunes de 3 à 5 m de diamètre sont couvertes de Stratiotes aloides. La rive comporte une bande de Typha accompagnés soit de Magnocaricetum soit de Parvocaricetum. Aldrovanda est une des plantes les plus répandues de la partie la moins profonde du lac celle qui est encombrée de végétation. Il est plus rare dans la partie Nord profonde et ouverte mais ce n'est pas la profondeur qui compte mais la présence ou l'absence de végétation. Là où celle-ci est présente on trouve aussi l'Aldrovandie que la profondeur soit de 10-20 cm ou de 100-130 cm. La plante utilise chaque endroit libre et ne semble guère entrer dans des associations fixes et bien définies avec les autres végétaux. L'épicentre de la distribution d'Aldrovanda est la zone à Typha où les conditions semblent être les meilleures. Aldrovanda y forme une couche continue de plantes bien développées et longues de 7 à 11 et même 14 cm (contre moins de 6 cm en eau libre). La majorité des plantes en bonne santé fleurissent mais pas celles de la partie Nord du lac. Celles des zones à Magnocaricetum de qualité intermédiaire produisent de rares petites fleurs cleistogames.

L'idée a été émise récemment que c'est la libération d'acides organiques (par les racines ? par la décomposition des vieilles feuilles ?) qui est importante. L'étude de R. KAMINSKI montre que ces acides forment la fraction dominante du contenu organique de l'eau (1.64-5.79 des 1.87-6.33 mg/l totaux). Le rôle de ces substances est encore inconnu. Agissent-elles par simple abaissement du pH (acidité) de l'eau le pH le plus acide donnant la meilleure croissance. Ou sont-ce des facteurs de croissance ? Interviennent-elles dans les cycles biologiques des marais p. ex. comme nourriture pour des micro-organismes à la base des chaînes alimentaires ? Inhibent-elles la croissance des algues bleues et vertes qui en culture du moins sont de redoutables concurrentes d'Aldrovanda ? On ne sera pas étonné d'apprendre que le pH des eaux est acide variant entre 5.6 et 6.6 en Pologne ce qui confirme la valeur de 6.5 donnée par MAZRIMAS 1978.

Les eaux riches qui conviennent à Aldrovanda peuvent être des fossés les chenaux et les dépressions marécageuses de landes mais aussi des lagunes salées (Calcutta) les eaux stagnantes de douves médiévales (Legnano) exceptionnellement des rivières lentes et méandreuses ou de vieux canaux (Russie Volta) et même des flaques s'asséchant une partie de l'année (Lacanau).

Et encore peut-on trouver l'Aldrovandie cantonnée dans un tout petit coin du pourtour d'un étang. Dans d'autres cas elle peut véritablement couvrir la surface d'un plan d'eau. Le problème est qu'on ne peut toujours distinguer facilement pourquoi tel site convient et non tel autre et les expériences de transplantation dans des étangs voisins de ceux où croît la plante que leur fond soit tourbeux ou caillouteux débouchent souvent sur un échec sans parler des expériences de culture généralement désastreuses...

TABLEAU DES PLANTES ACCOMPAGNANT ALDROVANDA

Références : COHN 185O ; HAUSLEUTNER 1851 ; CHATIN 1858 ; CASPARY 1859 ; de LASSUS 1861; BERTA 1961.

La teneur en minéraux n'est pas le facteur décisif ni -l'étude de R. KAMINSKI l'a encore prouvé - le pH: les taux de croissance à pH 6.2 avec Carex d'une part sur milieu minéral de l'autre varient du simple au double ! La survie en milieu minéral est de l'ordre de quelques semaines.

L'association avec d'autres plantes paraît indispensable (en dépit d'échos divergents.

L'utilisation d'eau provenant d'un vieux marais eau qui est chargée en substances organiques serait également favorable. Tout cela donne à penser qu'un ou plusieurs facteurs de croissance non-encore identifiés sont la clé du problème.

Venons-en aux principales techniques de culture décrites jusqu'à présent.

Si vous habitez sous un climat suffisamment chaud (par exemple le Sud-Ouest ou le Midi ) vous pouvez tenter la culture en plein air tel le que mise au point par nos amis japonais.

Ils utilisent des étangs de jardin aussi grands que possible ou des récipients en terre (pas en verre ou en métal) ou en ciment encastrés dans le sol (attention au ciment alcalin ! ).

Préparation :

1. couche de sol acide sur le fond
2. planter roseaux Typha latifolia Sagittaria Iris...
3. verser de l'eau douce jusqu'à obtenir une profondeur de 25 cm
4. laisser reposer deux mois et s'assurer que l'eau s'éclaircit et que les plantes poussent bien
5. ajouter des débris végétaux (tiges séchées de plantes du bord de l'eau : riz typha... ) pour maintenir l'acidité de l'eau. Celle-ci doit devenir jaune pâle.

Culture :

• après un ou deux mois y placer les Aldrovanda si tout va bien.
• plein soleil.
• pour maintenir l'acidité ajouter une ou deux poignées de roseaux séchés par 5 litres d'eau trois fois par mois (l'excès n'étant pas nuisible).
  Vérifier le pH tous les soirs. L'optimum serait de 6.O ou 6.4-7.O.
• maintenir quotidiennement le niveau de l'eau.

il faut renouveler le système...

• enlever l'excès d'Aldrovanda car lorsque les plantes ont couvert la surface leur croissance s'arrête.

Dans les régions plus fraîches la culture à l'intérieur s'impose même s'il paraît impossible de recréer des conditions optimales.

Le plein soleil n'est pas envisageable ici : même de grands récipients s'échaufferont trop vite ce qui accélérera la croissance d'Aldrovanda au-delà des possibilités du système. Les algues moins exigeantes ne tarderont pas à avoir le dessus. Il faudra donc se résoudre à bien ombrer: 50% de soleil pénombre ou culture sous Tubes luminescents.
Inutile de dire que la croissance ne sera pas optimale dans ces conditions et qu'on obtiendra des plantes plus ou moins étiolées.

Comment peut-on combattre les algues ? La plupart des algicides et particulièrement le cuivre seraient également toxiques pour l' Aldrovandie sauf peut-être l'ACUREL°. L'alun recommandé parfois serait inefficace. On peut essayer les escargots. Si des algues apparaissent en petites quantités il faudra les saisir avec une pince ou passer une feuille de papier journal sur la surface de l'eau. Il est à craindre cependant que les algues seront emmêlées dans les tiges d'Aldrovanda et il sera difficile de les enlever toutes.

Notez qu'en maintenant un pH bien acide (4.5 - 5.5 au lieu des 6.5 habituels ) la croissance des algues devrait être inhibée alors que celle d'Aldrovanda est excellente à ces valeurs. On le vérifiera à l'aide des chiffres donnés par R. KAMINSKI.

Si l'on réduit la luminosité il est sans doute sage d'éviter les températures trop élevées. L'idéal serait ± 23°.

Préparation de l'eau :

• soit décoction de tourbe au pH très acide. Bien prendre soin de laisser sédimenter et de n'y placer Aldrovanda que lorsque l'eau sera jaune et limpide.
• soit infusion de foin ou de Typha conservée au chaud et à l'obscurité pendant (au moins) une semaine.
• soit préparation minérale (il faut rajouter des plantes en plus)
  • avec de l'acide sulfurique jusqu'à obtention du pH désiré ou biphosphate de sodium. Laisser reposer 2 jours.
  • solution de KNOP au 1/1O c'est à dire (?) :

    (NH4)2SO4	mg 24
    K2SO4	mg 64
    MgSO4	mg 44
    KNO3	mg 55
    K2HPO4	mg25
    Ca(NO3)2	mg 29
    acide citrique	mg 3
    eau	1000cc

Faire pousser des plantes aquatiques dans le même récipient ou y ajouter régulièrement des tiges végétales séchées mais éviter d' utiliser des acidificateurs chimiques sans doute trop brutaux. Si le pH s'altère remplacer 2/3 de l'eau par de la solution fraîche.

La nourriture vivante serait importante : Daphnies ou microvers mais attention à l'excès qui gâte l'eau; jeunes Guppies le sel pouvant être bénéfique en inhibant la prolifération des algues d'eau douce je suppose ?

L'hibernation est un moment dangereux et il vaut mieux l'éviter sans doute surtout que les Aldrovanda du commerce proviennent du Japon et sont habituées à un climat subtropical. Si l'on veut induire l'hibernation placer le récipient à 8° et à la lumière cette dernière pouvant être favorable jusqu'à la mi-Décembre mais pas plus tard.

Une remarque encore sur le transport des Aldrovanda : il vaut mieux les expédier emballées dans des feuilles ou dans de la mousse (Sphagnum) que dans des récipients remplis d'eau .

Retour