rosette

rhizome

De légers changements de cap pendant la croissance donnent au rhizome une forme plus ou moins en zig-zag. Sa texture est tendre et cassante. Il a souvent une longueur de 3-10 cm (jusque 20 cm chez les plantes âgées) et un diamètre de 3-4 mm (parfois jusque 7 mm).

Là où il produit la rosette le rhizome se redresse quelque peu. Les autres parties portent les cicatrices rapprochées d'anciennes feuilles.

A la base de chaque cicatrice se trouvent les rares racines fibreuses très simples blanchâtres lorsqu'elles sont jeunes (moins d'1 cm) puis brun pâle. Elles peuvent atteindre une longueur de 5-8 cm et sont dépourvues de poils (à l'exception de quelques rudiments microscopiques). Comme chez les Sarracénias l'absorption doit se faire via les cellules épidermiques des racines (et du rhizome ?). Cela implique que le substrat soit relativement mouillé.

Comme sur la plupart des tiges les aisselles des feuilles recèlent un méristème. Celui-ci est inhibé généralement mais peut à l'occasion produire une ramification du rhizome. Vu sa localisation souterraine celle-ci va s'étioler donnant de longs internoeuds. Chaque noeud portera une feuille rudimentaire une espèce de petite écaille blanchâtre et éphémère. De telles ramifications finissent par produire elles aussi des racines et se séparent de la tige principale lorsque leurs parties anciennes se décomposent.

Tel est le sort de tous les rhizomes. Lorsqu'on en examine un de 15 cm on voit que la moitié en est brune et plus ou moins morte. En coupe on voit que l'épiderme des parties jeunes est blanchâtre et poilu entourant des tissus internes presque blancs (car ils abritent des réserves d'amidon !). Les zones anciennes comprennent une écorce et une couche de suber (liège) brun foncé entourant le bois jaunâtre.

On les trouve sur les parties des ramifications du rhizome qui n'ont pas encore émergé de terre. Il y en a souvent 8-10. Elles sont longues de 4-7 mm sur 1-1.5 mm de large amplexicaules (leur base entoure une partie de la circonférence de la tige) sessiles (sans pétiole) pointues. Leur surface externe et leur bord sont finement pileux.

Les plantes poussant à l'ombre ont tendance à produire beaucoup de feuilles lancéolées-ovales d'apparence banale mais qui méritent d'être examinées attentivement. Elles mesurent souvent de 1 à 6 cm de long sur 0.5-3 cm de large mais on en signale de 13-14 cm. Le pétiole à presque la même longueur que le limbe. Ce dernier est vert vif avec parfois des taches rougeâtres à proximité du pétiole sur les bords et surtout sur la face abaxiale (inférieure). Le jeune limbe est luisant. On y voit des gouttelettes de nectar sécrétées par des glandes apparaissant à l'oeil nu comme de petites verrucosités. Les feuilles adultes sont épaisses et coriaces.

pétiole

lancéolées

espèce

limbe

xylème

limbe

C'est pour la beauté et la finesse inégalée de ses ascidies que Cephalotus follicularis est une plante carnivore si appréciée.

Chaque rhizome produit une rosette de 4-6 urnes par an. Les jeunes plantes ou les branches rhizomateuses qui viennent d'émerger donnent des ascidies simplifiées. Leur opercule (couvercle) est presque complètement translucide et il n'y a pas de péristome (collerette) seulement quelques petites dents dressées. La structure des ascidies de Cephalotus diffère fondamentalement de celles d'autres groupes de plantes à urnes. En effet le pétiole ici se fixe à la jonction couvercle-corps du piège. Chez les Sarracéniacées et les Nepenthes c'est à la base de l'ascidie que se situe l'attache.

Les ascidies de plantes en bonne santé sont ovales. En cas de problème (et dans la plupart des plantes en culture) la forme change Le face antérieure devient légèrement concave le péristome et l'opercule sont relativement plus petits l'ascidie est plus étroite et plus allongée. La taille des ascidies est très variable. Je n'ai jamais vu d'urnes de type adulte mesurant moins de 2 cm. Les plus grandes décrites dans la littérature ont une longueur de 8 cm et même 10 cm. Dans la nature. des urnes de 5.5 cm sont déjà considérées comme grandes.

Le pétiole est cylindrique et amplexicaule. Il peut zigzaguer quelque peu en fonction de l'éclairement et est souvent plus long que l'ascidie. Il est entièrement villeux.

Trois crêtes aux bords dotés de poils garnissent l'extérieur de l'urne. L'une est médiane. Son rebord est aplati formant un T en section. Les deux autres sont latérales et simples. Les trois crêtes deviennent progressivement moins hautes en descendant vers la face inférieure de l'urne Elles s'y réduisent à trois rangées de poils. Les parois externes de part et d'autre de la crête médiane juste sous le péristome apparaissent plissées. Ces plis contiennent une anse vasculaire bien développée. Ceci conforte notre hypothèse quant à l'homologie entre les crêtes de l'ascidie et la nervuration saillante de la face abaxiale des feuilles de nombreuses espèces !

Le couvercle est arrondi avec une encoche sur la ligne médiane (dans laquelle s'emboîte le sommet de la crête médiane pendant l'embryogénèse de la feuille). Il est attaché à l'urne par une base large. Dans la nature les ascidies reposent obliquement contre le sol. De ce fait l'opercule ne recouvre pas vraiment l'orifice mais occupe une position semi-verticale.

L'extérieur est garni de quatre côtes poilues séparées par des zones translucides. Les deux côtes médianes se ramifiant : au bord du couvercle on a donc six épaississements La face externe de l'opercule se colore plus difficilement que les parois de l'urne. Le rebord du couvercle est garni de poils dont certains bordant les zones translucides sont extrêmement courts et arrondis.

La face inférieure de l'opercule est beaucoup plus spectaculaire. Elle est souvent blanc rosé marquée de larges stries écarlates qui correspondent aux côtes de l'autre face. Dans le cas d'urnes très colorées l'ensemble de cette face peut devenir pourpre à l'exception des fenestrations. Quant à la vénation de l'opercule elle dérive des deux veines ventrales du pétiole qui se ramifient par dichotomie et nourrissent le réseau réticulé des côtes. La vascularisation respecte donc la symétrie bilatérale de l'opercule.

opercule

La jonction entre l'opercule et le corps de l'ascidie est intéressante. On voit que l'épaississement du péristome tend à déborder sur les régions adjacentes du couvercle. Entre cette région et le pétiole il y a une crête bien marquée garnie de poils sans doute un reliquat de la fusion des folioles operculaires et de celle ayant fourni l'urne.

Vue de l'extérieur la structure la plus spectaculaire de l'urne est le péristome. Il s'agit d'un bourrelet muni de 15-28 larges ondulations striées qui entoure l'orifice de l'ascidie sauf à la base du couvercle. Chaque ondulation se prolonge par une dent recourbée vers le bas qui fait saillie dans I'entrée du piége. Les dents situées près de l'opercule sont les plus petites. Les plus grandes se trouvent vers l'avant surtout celles qui sont à l'aplomb des crêtes de l'urne. Les ondulations se pigmentent plus volontiers que les creux qui les séparent. D'après certaines urnes régressives les ondulations du péristome sont homologues des côtes du couvercle. Le péristome apparaît brillant comme vernissé. En réalité il est couvert d'une nappe confluente de sécrétions produites par des myriades de petites glandes dont nous aurons à étudier l'anatomie ultérieurement.

Piège en coupe Pétiole Péristome muni de "dents" Opercule Ouverture Glandes digestives Restes de proies

Nouveau contraste la partie la plus profonde de I'urne possède une surface brillante. Celle-ci est vert pâle dans les jeunes ascidies (ou celles qui croissent à l'ombre) rouge vif chez l'adulte et devient noire dans les vieux pièges.

Deux bourrelets allongés garnissent cette région. Ils sont souvent plus pigmentés que les surfaces environnantes mais leur coloration est engloutie dans celle de toute la cavité chez les vieilles urnes.

On ne s'étonnera pas que la nervuration d'une feuille aussi modifiée soit passablement complexe. La nervure médiane court dans l'insertion de la crête impaire (avec une bonne branche dans le bord élargi de celle-ci ). Les veines latéro-dorsales se dirigent droit vers les bourrelets latéraux de la cavité. Ils sont donc vascularisés par de grosses branches de ces veines. Mais avant d'atteindre cette zone les faisceaux latéro-dorsaux avaient donné une bifurcation vigoureuse qui court dans la base des crêtes latérales. Au niveau des bourrelets on note le départ de nombreuses branches ascendantes qui irriguent le haut des parois de la cavité digestive. La veine principale cependant s'infléchit après avoir traversé le bourrelet et rejoint la nervure médiane au niveau du péristome. Celui-ci contient un important faisceau circulaire nourri par les veines que nous venons de décrire (médiane deux branches principales de chacune des Iatéro-dorsales) mais aussi par des faisceaux arrivant droit du pétiole dans la paroi inférieure de l'urne. Le faisceau circulaire donne de fortes branches vers les dents. Notons pour finir que le xylème de tous les faisceaux qu'ils courent dans l'opercule ou dans l'urne est dirigé vers la cavité (xylème endoscope). Cela disqualifie plusieurs théories prétendant expliquer l'origine des ascidies de Cephalotus.

La hampe florale issue du centre de la rosette peut atteindre une hauteur considérable pour une si petite plante: souvent 30-50 cm parfois même 90 cm. La tige a un diamètre de 2-3 mm. De triangulaire en bas la section devient circulaire plus haut. La surface est couverte de poils. Le scape porte de 7 à 10 bractéoles qui tendent à tomber avant même l'élongation maximale de la hampe. Les plus basses ressemblent aux feuilles lancéolées et peuvent atteindre une taille assez considérable (longueur 1.5-2 cm). Celles situées plus haut sont plus petites groupées incurvées. Toutes sont finement pileuses. Au sommet du rachis les méristèmes axillaires des bractéoles produisent de courtes branches hirsutes chacune portant de 3 à 8 fleurs dépourvues de bractées. Les internoeuds continuent de s'allonger pendant la floraison. L'amas compact de boutons floraux tend donc à s'éloigner des fleurs déjà ouvertes.

Les fleurs sont petites (moins de 0.5 cm) blanches étoilées 6-partites. Elles possèdent un fort parfum suave.

Fleur de Cephalotus sépale grande étamine alternipétale petite étamine bouquet de 6 carpelles disque floral couvert de glandes face externe hirsute des sépales dus paires de locules des anthères connectif boursouflé

Les 6 sépales sont cireux blancs teintés de pourpre. Leur face externe est hirsute. Le sommet est épaissi et quelque peu incurvé. Le calice est persistant et s'insère sur les bords du réceptacle qui est élargi en forme de disque. La fleur de Cephalotus ne possède pas de pétales.

Il y a deux cercles de 6 étamines insérées sur le réceptacle. Le cercle externe alterne avec les sépales. Les étamines y sont plus longues et plus fortes. Les filets sont lisses et glabres un peu courbés de couleur blanche-pourpre rose. Le tissu connectif attachant les anthères au filet porte une boursouflure dorsale. qui forme une espèce de tête. C'est elle qui a donné son nom à l'espèce. Les anthères sont globuleux blancs teintés de pourpre à déhiscence longitudinale. Le pollen est jaune à grains 4-lobés tétraédriques. Chacune des quatre pointes porte un pore de sortie pour les tubes polliniques.

étamines

styles

stigmates

tubercules

Le fruit : au centre du réceptacle s'insèrent six follicules elliptiques aux parois membraneuses dotées de longs poils. Ils sont très légers et s'envolent au moindre souffle. La paroi est double: un test membraneux à raphé latéral et chalaze apical ; et une membrane interne fine et qui peut se peler de la graine. La graine unique a la forme d'un petit citron blanc translucide virant au brun. L'albumen est charnu friable quelque peu huileux. L'embryon est petit droit et se trouve à la base de l'albumen.

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