SOMMAIRE |
| Publication et Origine du Nom: |
| Origine des Byblidacées: |
de Byblis: une plante tropicale B. liniflora SALISB. qui croît
dans le Nord et le Nord-Est du continent et une
espèce
de plus grande taille qui s'est adaptée aux conditions arides régnant dans
le Sud-Ouest: B. gigantea LINDL.
se ressemblent beaucoup et forment le
genre
Byblis. L'étude des végétaux apparentés ne permet pas de placer ce
genre
dans une autre
famille.
On est donc bien obligé d'en créer une spéciale les Byblidacées (avec un seul
genre
Byblis et deux
espèces).
La position de cette
famille
dans le règne végétal est encore discutée. Tout ceci n'a pas qu'un intérêt académique
car des
familles
proches ont forcément des ancêtres communs et I'étude des
espèces
actuelles peut permettre de comprendre les mécanismes évolutifs qui ont mené
au développement de la carnivorie chez Byblis.
semble être assez proche des Byblidacées: les Pittosporacées dont une
espèce
(Cheiranthera) possède une fleur ressemblant à celle de Byblis gigantea.
Les Byblidacées suivent effectivement les Pittosporacées dans DIELS 1930 WETTSTEIN
1935 et BLACKALL 1959. Deux ouvrages encore plus récents donnent les classifications
suivantes:
|
Ordre Pittosporales: - familles :
|
Ordre Pittosporales: - sous-ordre Daphniphyllinae:
|
de cette dernière
famille
sont bien connues des amateurs de plantes
carnivores.
Elles capturent les insectes grâce à des tentacules ressemblant fort à ceux des
Drosera et de
Drosophyllum. On les a donc longtemps
considérées comme des carnivorophytes avant que LLOYD (1934) ne découvre que leur
sécrétion collante est une résine et non du mucus que l'anatomie des glandes
n'est pas celle qu'on avait décrite que Roridula ne digère pas les proies et ne
résorbe pas les produits de décomposition.
proches de Byblis. Les Pittosporacées produisent elles aussi de la résine
qui chemine dans des canaux proches des faisceaux vasculaires. Les Bruniacées
possèdent des feuilles étroites ou en écaille à pointe glandulaire.
Certaines Tremandracées (Platytheca sp. Tetratheca glandulosa)
ont des poils glandulaires à tête sphérique.
)
spécialisés.
Les glandes pédiculées seraient nées de l'allongement de la cellule-tige des
trichomes
sessiles.
Chez les Drosera et chez
Drosophyllum par contre le pédicule est une expansion du
limbe
de la feuille avec épiderme parenchyme et tissu vasculaire.
Chez ces
espèces
seule la tête glandulaire est un
trichome.
Grâce à cette structure évoluée les tentacules de
Drosera sont capables de se courber amenant ainsi leur glande en
contact avec la proie. Un tel mécanisme n'est pas envisageable pour les glandes
de Byblis dont le pédicule est unicellulaire.
identiques à celles des 'feuilles'.
locales possèdent des vaisseaux à plaques simples typiques des végétaux xéromorphes.
Un bel exemple est le
genre
ouest-australien Hibbertia qui possède parfois des plaques terminales à
perforations multiples mais qui tend à avoir des plaques simples lorsqu'il
croît dans des lieux plus secs.
liniflora actuelle. Byblis gigantea serait une forme plus évoluée adaptée
secondairement à des sites plus secs.
?
B. liniflora a 2n = 32 chromosomes B. gigantea seulement 18).
On peut s'étonner que c'est
l'espèce
la plus grande qui possède le plus petit nombre de chromosomes.
L'étude des Drosera où l'on dispose de très nombreuses
espèces
permet de dégager les grands mécanismes de l'évolution chromosomique. Les
espèces
primitives ont toutes le même nombre de chromosomes (2n = 20 par exemple chez
D. burmanni D. arcturi
D. intermedia...). Puis on voit
apparaître des polyploïdes (doublement triplement etc... des assortiments complets
de chromosomes comme chez D. capensis: 2n = 40;
D. cistiflora: 2n = 60;
D. aliciae: 2n = 80...). Ces plantes sont souvent plus grandes que les
espèces
diploïdes d'origine. Interviennent ensuite des phénomènes de fusion chromosomique:
la quantité totale décroît et n'est plus un multiple du nombre de chromosomes
initial ( D. cuneifolia D.
peltata: 2n = 32; D. menziesii: 2n = 26).
Dans les cas les plus avancés on peut même avoir moins de chromosomes qu'au tout
début de l'évolution ( D. pulchella: 2n = 18:
D. paleacea: 2n = 10 !).
sans toutefois que l'on puisse préciser le nombre de chromosomes initial des Byblidacées.
croît toujours en Nouvelle-Guinée. Lors des Interglaciaires (Pluviaux) elle gagna
l'intérieur de l'Australie où elle s'accroche encore à quelques trous d'eau.
| Aire Géographique des Byblidacées: |
 |
Celle de Byblis liniflora comprend les côtes septentrionales de la De
Grey River à 20° S. (West Australia) au plateau de Kimberley la côte et des trous
d'eau à l'intérieur des Northern Territories des sites au Nord de Camooweal (20° S.),
la côte Est du Queensland via Cairns jusqu'à Proserpine (à nouveau 20° de latitude Sud !).
L'aire de B. gigantea est beaucoup plus réduite: entre les rivières Murchison et Murray (West Australia). Il s'agit d'une région étroite longue de 600 km dont la limite septentrionale se trouve au Sud de Geraldton et la limite méridionale à 80 km au Sud de Perth. N.B.: le site à Byblis liniflora décrit en Nouvelle-Guinée est un marais où l'espèce
est clairsemée et qui est situé à 25 km ONO de Merauke à 10 km au Nord de l'embouchure
de la rivière Kumbe près de Kurik (marais Nord). |
| Biotope: |
est abondante près des rivières et ruisseaux des mares saisonnières des endroits détrempés
ou marécageux. Lorsque l'eau devient rare
l'espèce
s'accroche encore autour des flaques rocailleuses dans le lit des rivières.
La plante profite de la pénombre des arbres et des herbes et plantes assez abondantes
pendant la saison des pluies. Elle croît côte à côte avec
Drosera indica L. (avec laquelle elle est parfois
confondue) D. petiolaris R. Br.
D. spatulata LABILL.
D. burmanni VAHL et
Utricularia chrysantha R. Br..
| L'habitat classique de Byblis gigantea est plat et marécageux
l'hiver. Le sol y est un sable quartzeux grossier avec de l'argile blanche ou jaune et
un peu d'humus. Le faible nombre
d'espèces
qui y croissent donne une impression de stérilité. A 30-60cm sous la surface on
trouve un substrat imperméable. De ce fait toute la zone devient détrempée et
marécageuse lors des pluies hivernales. Il n'y a jamais toutefois d'eau stagnant
en surface sauf juste après une averse. Le sol redevient rapidement humide plutôt
que mouillé. L'été la surface est sèche et cuite par le soleil. Il faut creuser à
60cm pour trouver de l'humidité à ce moment. |
 |
pour la plupart: ce n'est évidemment pas un hasard ! On décrit:
Utricularia multifida (R. Br.) F. MUELL.
Drosera drummondii LEHM.
D. leucoblasta BENTH. D. nitidula PLANCH.
D. pulchella LEHM.
D. glanduligera LEHM.
D. menziesii R. Br.
D. macrantha ENDL.
D. gigantea LINDL.
D. pallida LINDL.
D. stricticaulis O.H. SARGENT
D. erythrorhiza LINDL.
D. zonaria PLANCH.
D. stolonifera ENDL.
Les cuvettes humides et infertiles sont bien délimitées. Tout autour les sols meilleurs
sont couverts de nombreux arbres et de buissons (Protéacées et Myrtacées).
Byblis gigantea y est absent.
est menacée par les travaux d'assèchement entrepris depuis les années 50.
croît aussi sur des rochers et des collines sablonneuses parsemées de cailloux
latéritiques tels certains sites décrits à 200 km au Nord de Perth. Les phases
pluvieuses préhistoriques ont lessivé ces terrains dont la fertilité est quasi
nulle et qui sont tellement perméables qu'ils ne sont jamais vraiment mouillés
même après les pluies. Les collines portent une végétation broussailleuse basse
(60-120cm) assez serrée. B. gigantea est plus commun ici qu'à Perth
les populations sont plus denses malgré la concurrence d'autres végétaux.
La morphologie des plantes et des fleurs diffère légèrement par rapport aux
spécimens méridionaux comme nous le verrons.
| Description générale: |
.
Nous commencerons par Byblis gigantea la plus étudiée.
haute de 30-40cm mais pouvant atteindre 75cm. Toutes les parties aériennes
portent des glandes même les tiges florales et les sépales où elles sont même plus
nombreuses éventuellement que sur les feuilles. Le halo brillant créé par les sécrétions
est vraiment spectaculaire. L'ensemble de la plante est d'un vert jaunâtre.
forte tige souterraine boisée et dure. Celle-ci porte des racines
longues d'environ 60cm ce qui doit permettre d'atteindre la nappe phréatique
même en été. Le
rhizome
croît d'un côté et se décompose de l'autre. Le vieux côté porte les restes effilochés
d'anciennes tiges. L'extrémité jeune produit la tige annuelle. Les insertions des
tiges successives sont disposées en spirale. Les plantes d'un certain âge
peuvent devenir assez touffues. Elles produisent souvent plusieurs tiges par année
dont le diamètre peut atteindre 1cm. De plus elles peuvent se ramifier.
avec la tige elles sont presque verticales et présentent leur face dorsale (abaxiale)
vers l'extérieur. C'est pourquoi les glandes pédiculées se trouvent surtout de ce
côté contrairement à la situation chez les Drosera.
.
Elles mesurent 11-13cm de long.
| Chacune d'elles porte une seule fleur magenta de 3 à 5cm de diamètre.
Les sépales
lancéolés
alternent avec les pétales et les
étamines.
Ils sont parfois plus longs que les pétales et dans les
variétés
où ceux-ci sont étroits la fleur acquiert une forme en étoile assez gracieuse.
Les sépales portent des glandes pédiculées sur leur face dorsale et leur
apex
est enflé comme celui des feuilles.
Les pétales soyeux et irisés sont de couleur lilas-magenta vive. Le bord distal est denticulé .
Les bases des pétales sont fusionnées à des degrés divers et on a pu considérer
Byblis comme un
genre
archaïque de la
famille
(sympétale) des Lentibulariacées. |
 |
 |
Des différences micro-anatomiques ont rapidement fait rejeter cette attribution
comme nous l'avons déjà précisé.
Les 5 étamines
se composent d'un filet court et trapu s'amincissant vers
l'apex
et d'un
anthère
jaune vif en pointe de flèche. La longueur des cinq
anthères
d'une même fleur n'est pas identique p. ex. dans l'ordre 5 5.5 6 6.5 5 mm. Les
étamines
sont rassemblées en un faisceau tordu vers un côté de la fleur et dominent le stigma du
style.
On se méfiera de dessins anciens réalisés à partir de spécimens pressés provenant d'herbiers
où ceci n'apparaît pas toujours. |
est dépourvue de glandes. Une coupe démontre la présence de deux compartiments avec un
carpelle chacun. Chez les Drosera il n'y a qu'un seul
compartiment avec trois carpelles portant les précurseurs des graines.
en forme de colonne est long d'1cm et se termine par un petit bouton stigmatique
pourpre doté de papilles. La
capsule
est dotée de deux valves.
| Byblis liniflora ressemblerait beaucoup à un B. gigantea
dont toutes les dimensions seraient réduites de moitié. C'est une petite
plante haute souvent de 6-10cm.
Les racines sont courtes ramifiées peu développées dans l'ensemble. La plante tend donc à se coucher. La tige est mince. Elle peut atteindre une longueur de près de 90cm ! |
 |
 |
La longueur des feuilles filiformes varie entre quelques centimètres
à 15cm chez les plantes de grande taille. Les jeunes feuilles sont circinées
(enroulées en spirale) et la concavité de la spirale est latérale comme chez
Drosophyllum et contrairement à ce qui
s'observe chez les Drosera. Les glandes pédiculées
sont à la mesure de la plante c'est à dire plus courtes que celles de B. gigantea.
Comme dans cette dernière
espèce
elles sont de longueurs très inégales. |
| Les tiges florales sont
axillaires
et couvertes de glandes. Chacune porte une seule fleur dont les sépales
glanduleux
alternent avec les pétales longs d'un cm. Ces derniers sont larges de couleur bleu
pâle à rose bleuté. Le bord est
denticulé.
Les étamines
possèdent des
anthères
jaunes en pain de sucre.
L'ovaire
est couvert de petites glandes pédiculées. |
 |
est transparente et contient les graines
elliptiques
noires à enveloppe réticulée longues d'un mm...
de B. gigantea avec B. liniflora si l'on tient compte de:
sont droites avec un
apex
renflé). C'est le critère le plus facile.
|
Variétés:
|
à fleurs blanches ('alba') de B. liniflora se voit occasionnellement. Il en est
de même pour B. gigantea.
arrondie. Il y a parfois un certain degré de fusion à la base. Il est probable
que ces différences ne sont pas génétiques mais provoquées par les conditions de
croissance.
| Une sous
espèce
occidentalis de Byblis liniflora plus robuste que
l'espèce
type se rencontre dans la partie Ouest de l'aire de répartition de
l'espèce
soit dans le Nord de Western Australia et en quelques stations du Northern Territory. |
La photographie ci-dessus a été prise en juillet 1994 au coeur du Litchfield Park (N.T.). |
| Fonction Carnivore: |
de B. gigantea côté à côte avec des
espèces
de Drosera et un
Drosophyllum. Ce dernier capturait en moyenne cinq
ou six mouches sur une feuille de 15cm. Globalement un
plant
de Drosophyllum capturait à peu près autant d'insectes
qu'un Drosera. En vif contraste avec cela Byblis
était quasi couvert couvert de proies. L'auteur put constater 31 mouches sur une
feuille de 17cm. De jeunes
plants
vigoureux avec des feuilles de 2.5cm portaient 8-12 mouches. Une plante haute de 12cm
en avait attrapé 56! Qu'est-ce qui peut expliquer cette attraction particulière pour
Byblis? Le scintillement des sécrétions est fort spectaculaire et peut
y être pour quelque chose. DIXON (1986) signale aussi un parfum très nettement
perceptible sur le terrain mais cela est vrai aussi pour
Drosophyllum.
serait neutre ce qui démontrerait qu'il est chimiquement différent de celui des
Drosera et de Drosophyllum
qui est
acide.
de la feuille.
de la feuille la proie entre en contact avec les rangées de glandes
sessiles.
Celles-ci commencent alors à produire un suc digestif
acide
dont le spectre enzymatique n'est pas bien connu. Par analogie avec les glandes de
Pinguicula qui sont très semblables on peut admettre que les
enzymes
sont synthétisés à l'avance et excrétés en une seule fois lors du contact avec la proie.
Il n'y aurait pas de renouvellement des stocks en vue d'une nouvelle digestion ici
aussi contrairement à ce qui est la règle chez les Droseracées
dans les cellules parenchymateuses se dirigeant vers les bases glandulaires et dans les
cellules-tiges et capitales des glandes
sessiles.
Celles-ci se colorent d'ailleurs une demie-heure après le début de l'expérience.
Notons qu'il n'y a que peu de colorant visible dans les cellules basales et aucun dans
les glandes pédiculées. L'arrivée de l'eau par le
xylème
n'est évidemment pas surprenante. L'eau qui arrive dans le parenchyme est entraînée
vers les glandes
sessiles
où la cuticule perméable permet l'évaporation. Les cellules basales semblent
spécialisées dans le transfert rapide de substances: le colorant ne s'y attarde pas.
Lorsque l'eau s'évapore au niveau de la tête glandulaire la safranine reste prisonnière
des cellules. Les glandes pédiculées reçoivent moins d'eau sans doute parce que le
mucus protège contre l'évaporation même s'il se dessèche comme c'est le cas ici.
.
Mais il est indispensable que les substances déposées soient humides. Le blanc
d'oeuf desséché n'est pas digéré et ceci est sans doute la cause de l'échec de
l'application de fibrine carminée tentée par LLOYD (1942 p 98).
L'enrobage par le mucus provenant des glandes pédiculées amplifie la réponse
sécrétoire des glandes
sessiles.
Cependant le mucus lui-même n'a pas de propriétés digestives: bien que les glandes
pédiculées soient capables de résorber le bleu de méthylène elles ne digèrent ni
n'absorbent des proies posées sur leur gouttelette de mucus.
qui ne sont pas situées directement sous la capture. Une fois la digestion bien
avancée ces dernières vont arrêter de sécréter et résorber le mélange de mucus
et de liquide
acide
qui est maintenant enrichi de solutés provenant de la proie.
(et non des glandes pédiculées) est devenu trouble avec des masses sombres. Il en va
de même 24 heures après l'application de carbonate ammonique. Dans ce dernier cas la
couleur noirâtre des cytoplasmes est reperdue après plusieurs jours quand les
produits résorbés ont été transférés dans le reste de la plante.
seront redevenues sèches les glandes pédiculées fléchies par le poids de la
capture auront récupéré leur turgescence et se seront redressées. Seuls subsistent
les restes desséchés de la proie qui finiront par être enlevés par le vent et la pluie
(HAMILTON BRUCE).
| La Floraison: |
sèche et devienne cassante.
en butinant la fleur. Le processus a effectivement pu être observé par ROSE (1977)
et doit correspondre à un phénomène de résonance mécanique. Il existe d'autres
fleurs à structure similaire par exemple Thysanotus multiflora.
ouvertes saupoudrant le stigma et les pétales. Les grains tombés sur ces derniers
peuvent encore être amenés sur le stigma car la fleur qui s'est ouverte vers midi
se ferme en soirée pendant deux ou trois jours. La fleur
restera fermée alors. Remarquons pourtant que cette autopollinisation n'est
pas admise par tous. Selon PENG & KENTON (1982) B. gigantea serait auto-incompatible.
SLACK (1986 p. 99) indique que le pollen recueilli à partir des
anthères
activés d'une fleur doit être transféré sur le stigma d'une autre. Le fait que le
style
est beaucoup plus long que les
étamines
est un indice dans la même direction. Ceci est un point qui pourrait facilement
être éclairci par un amateur!
étaient ouverts.
.
et atteignent les deux compartiments de
l'ovaire.
Les cellules marginales des deux placentas sont allongées et guident les tubes
vers l'entrée (micropyle) des ébauches de graines.
.
Les parois radiaires des cellules deviennent épaisses et ponctuées.
Les parois de la graine mature sont très sclérenchymateuses et contiennent un
pigment brun-noir.
de B. gigantea reste entière et attachée à la plante. A la saison sèche
(Janvier-Février) les parties aériennes se fanent et le fruit tombe au sol. La
capsule
finit par être clivée sous l'action du soleil et libère une cinquantaine de graines
viables. Il semble qu'on puisse encore récolter des graines (donc trouver des
capsules
intactes) en Mars.
mûrissent. Elles deviennent transparentes et après quelques jours se fendent
libérant les graines qui tombent au sol (MAZRIMAS 1975).
| Développement Juvénile: |
séjournent sur le sol. Elles peuvent survivre pendant au moins quatre ans.
Elles germeront surtout lorsqu'elles auront été activées par des feux de broussailles.
après un incendie survenu avant que les graines de l'année aient eu le temps de mûrir.
C'étaient donc des graines des années précédentes qui venaient
d'être activées par le feu. Il semble cependant que la germination puisse se
produire en l'absence d'incendie du moins en culture.
périront par la sécheresse. Les survivants fleuriront au plus tôt la seconde année.
Il se pourrait pourtant que la floraison soit induite par un autre facteur que l'âge.
En effet DIXON (1986) présente la photographie d'un
plant
en fleurs produit à partir de graines et âgé de 7 mois seulement. La floraison
est peut-être commandée par l'augmentation de la durée des jours. La plante dont
il vient d'être question a pu être semée pendant
la saison sèche de façon à être prête à fleurir au Printemps en même temps que
les individus plus âgés et bien avant que les
plantules
de l'année soient assez avancés pour produire des fleurs.
| Physiologie de la croissance: |
la cellule supérieure subit deux divisions perpendiculaires qui produisent la tête à
4 cellules. Des divisions ultérieures font passer ce nombre à 8. Pendant ce temps la
cellule basale s'est divisée une seule fois.
car c'est là qu'une nouvelle division produit bientôt une troisième cellule. Celle-ci
engendre une ébauche de tête à quatre cellules. En même temps la cellule basale
se divise elle aussi. Au moment où les 4 cellules-tête se préparent à se partager en
8 16 32 cellules la cellule-tige produit encore la petite cellule centrale de soutien
de l'ombelle. Les cellules basales se multiplient elles aussi. Celles placées sous la
tige sont petites les périphériques plus grandes. Ainsi naît la cavité où s'insère
le pédicule de la glande.
tropicales et que les amateurs de plantes
carnivores
connaissent chez Drosera burmanni VAHL
D. indica L.
D. spatulata LABILL. et
D. oblanceolata RUAN :
les graines germent lors des premières pluies et les
plantules
croissent très rapidement. Des endroits secs et désolés sont soudain couverts de
Byblis après les pluies. Dans les sites qui restent humides les
plantes survivent même plusieurs années. Mais en général elles meurent à la saison
sèche et seules les graines survivent attendant le retour des pluies.
.
Nous avons vu que les feux de broussailles
étaient suivis d'une vague de germinations de cette
espèce.
Les plantes sont dès lors abondantes dans les
zones venant de brûler. Mais chaque été une partie des populations succombe à
la sécheresse. Au fur et à mesure que la végétation environnante récupère sur
plusieurs années B. gigantea disparaît. Il laisse au sol ses graines qui
attendront les prochains incendies et les pluies qui suivront.
montre que la plupart des plantes vivent 2 ou 3 ans. La survie ne dépasse
probablement jamais les quelques années. Celle-ci représente cependant un tour de force
lorsqu'on connaît les conditions arides de l'été dans le Sud-Ouest de l'Australie.
lui survit en théorie à la sécheresse estivale c'est à dire 6 ou 8 mois sans une
goutte de pluie et avec des incendies ! Les pluies torrentielles de la fin
de l'automne ou de l'hiver voient alors apparaître de nouvelles tiges sur les vieux
rhizomes.
Des centaines de plantes sont visibles à ce moment.
démarrent sur le
rhizome
ou sur des fragments de racines.
| Culture: |
de B. liniflora voyagent mal et survivent rarement au transport.
dans le tiers inférieur du pot pour le reste
perlite
+ tourbe ou
sphagnum
vivant ou mort
ou sable ceci étant la meilleure formule.
est
vivace
en culture. Après un an la tige ploie sous son propre poids. On peut alors la couper
et la bouturer. La tige principale produira des branches latérales.
pour libérer le pollen. Il y aura autopollinisation alors.
seront devenues brunes et commenceront à se fendre..
atteignent 2.5cm. :
est prise la croissance apicale recommence.
plus résistants d'un vert plus foncé. Ombrer seulement dans l'heure de midi en été.
Abriter du vent.
et maintenir le pot central juste humide.
dans l'orifice de drainage. Lorsque celle-ci blanchit mettre dans 2.5cm d'eau pendant
une demie heure puis égoutter; ou laisser dans l'eau jusqu'à ce que la surface soit juste
humide; ou mettre dans la soucoupe une quantité d'eau qui puisse être absorbée totalement.
des marais aime une humidité élevée pendant sa phase végétative.
avec un cure-dents un diapason ou un stylet à graver !
il est conseillé de semer deux ou trois à dix fois plus que le nombre de
plants
désiré !
1-naphtyl acétique O.024 mg/dl..
Le BENLATE serait toxique.
apparaîtront pendant plusieurs mois.
ont deux ou trois feuilles. Le
repiquage
est bien supporté ici. Il diminue le danger de pourriture. Ne pas utiliser de pot
trop grand: un diamètre de 3-4cm et une profondeur de 6-7cm sont suffisants.
On peut adjoindre quelques grains d'engrais lent. L'arrosage est critique: trop d'eau
et la pourriture s'installe pas assez et les
plantules
meurent vu leur système radiculaire encore peu développé. Il vaut mieux arroser via la
soucoupe jusqu'à ce que la surface soit juste humide. :
trop touffus.
humidifié via la soucoupe.
et piquer dans le pot.
prélevées en Juillet; 3 mois à un an!
humide. Dans le second cas il faudra transplanter les
plantules
dans un mélange 50/50 de
sphagnum
et de
perlite.
apparaissent après 6 semaines. On peut les séparer lorsqu'ils ont leurs propres racines.:
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