Le genre Heliamphora

L'acquisition en 1989 d'un magnifique plant d'Heliamphora minor et les satisfactions qu'il me donna m'incitèrent à poursuivre plus avant l'aventure de la culture d'autres espèces de ce genre en dépit des difficultés de culture affichées par la bibliographie et surtout de la grande difficulté à se procurer alors d'autres espèces. Après 6 saisons de végétation mon intérêt pour ce genre n'a fait que croître et m' incite à faire partager ci-après ces quelques éléments d'information glanés ça et là dans la bibliographie et ma bien modeste expérience en la matière.

Le mont Roraima (2730 m) est le seul tepuy dont le sommet soit accessible à pied; c'est d'ailleurs sur ce tepuy que fut découvert par Hermann SCHOMBURG en 1839 le premier HELIAMPHORA auquel Georges BENTHAM du jardin botanique de Kew à Londres donera le nom d'Heliamphora nutans (1841). Les difficultés d'accès sont telles qu'il faudra attendre 1928 pour qu'une expédition menée par G. H. TATE sur le mont Duida découvre d'autres espèces décrites par H. A. GLEASON (H. tatei macdonaldae et tyleri qui seront regroupées sous une même espèce). Par la suite TATE collecta H. minor en 1937 sur l'Auyan Tepuy puis il fallut attendre 1951 pour que Julian STEYERMARK découvre H. heterodoxa sur le Ptari Tepuy puis Bassett MAGUIRE H. ionasii en 1952 sur l'Ilu tepui et H. neblinae en 1953 sur le cerro de la Neblina (ces deux espèces n'étant décrites et nommées qu'en 1978 ! H. neblinae deviendra en 1984 une variété d' H. tatei). De nouvelles formes et variétés sont aujourd'hui encore ramenées d'expéditions lancées dans cette région par les Américains les Vénézuéliens et les Allemands et attendent d'être décrites et nommées.

La taxonomie de ce genre a posé et semble toujours poser des difficultés aux botanistes. Ces difficultés semblent liées à la variabilité importante rencontrée au sein de chaque espèce du fait de conditions écologiques sensiblement différentes. Ainsi est il rapidement apparu que la taille et la forme des urnes étaient des caractères pouvant prêter à confusion dans la différentiation des espèces. Les caractères les plus fiables apparaissent dans la fleur et nécessitent parfois une observation très détaillée au microscope (absence ou présence de pubescence). De surcroît il est quasiment impossible de différencier les espèces au stade juvénile.

La difficulté de reconnaissance peut être accrue par le fait que la répartition géographique de certaines espèces se recoupe sur quelques tepuys et que les HELIAMPHORA tout comme leurs cousines nord Américaines les Sarracenies s'hybrident naturellement (phénomène observé sur la chaîne du Chimanta tepuy entre H. minor et H. heterodoxa et sur le Tramen tepuy entre H. nutans et H. ionasii). A cette date le genre HELIAMPHORA regroupe donc 5 espèces distinctes, 4 variétés et au moins 6 formes: H. nutans H. minor H. minor f. laevis H. ionasii H. heterodoxa var. heterodoxa H. heterodoxa var. heterodoxa f. glabella H. heterodoxa var. exapendiculata H. heterodoxa var. exapendiculata f. glabella H. tatei var. tatei H. tatei var. tatei f. macdonaldae H. tatei var. tatei f. tyleri H. tatei var. neblinae H. tatei var. neblinae f. parva

Le milieu naturel :

Le climat au sommet des tepuys est particulièrement rude : pluies et vents violents très forte nébulosité pouvant alterner avec une violente luminosité amplitude thermique journalière importante; les précipitations annuelles y sont de l'ordre de 2500 m et la température journalière, à peu près stable sur l'année, varie de 1° à 26°C environ, ces derniers chiffres variant avec l'altitude (de légères gelées ont été observées sur les plus hauts tepuys). La nébulosité y est excessivement élevée ne permettant que de rares moments de soleil au petit matin, avant que les nuages orageux montant de la forêt Amazonienne ne viennent noyer les sommets dans un halo de brouillard suivi de fortes pluies. Il arrive toutefois que de courtes périodes sans pluies surviennent (la saison "sèche" s'échelonne de novembre à mars avec un pic en janvier-février) dégageant le sommet des tepuys de leur habituel manteau nuageux. La luminosité y est alors d'une très grande intensité sous l'effet combiné de l'altitude et de la proximité de l'équateur.

Le sommet, qui peut être relativement plat ou présenter des inégalités en fonction des tépuys, est partagé entre des zones de roches nues plus ou moins chaotiques des savanes marécageuses plus ou moins arborées et des zones de tourbières acides (Ph de 3 à 5) dans les dépressions. Le sol existant se compose de matières organiques plus ou moins décomposées et de sable rose issu de l'altération du grès. En dehors des cuvettes la capacité de rétention en eau d'un tel sol est très faible (milieu très drainant). La plupart du temps donc l'alimentation en eau ne peut être assurée que par les pluies quotidiennes. Ces conditions écologiques particulières et l'absence de relations avec la forêt amazonienne ou les savanes situées au pied des tepuys ont conduit les espèces s'y étant maintenues à une adaptation poussée aboutissant à un endémisme (estimé à 75% des espèces végétales) que l'on peut qualifier d'insulaire. Le genre HELIAMPHORA en fait partie.

En milieu naturel une même espèce d'HELIAMPHORA peut atteindre une taille allant du simple au quadruple en fonction du milieu où elle se trouve; ainsi un pied poussant sur un sol suffisamment profond, bien alimenté en eau et abrité du vent et du soleil sera beaucoup plus développé qu'un pied exposé aux intempéries sur un sol plus superficiel et séchant mais qui sera en revanche beaucoup plus coloré. En tout état de cause la croissance des HELIAMPHORA en milieu naturel reste très lente (3 à 4 feuilles par an).

Description :

Les HELIAMPHORA sont des plantes vivaces, herbacées terrestres. Elles possèdent un rhizome souterrain d'où partent des feuilles en forme d'urne primitive ayant encore tous les caractères d'une feuille enroulée et soudée. L'urne est légèrement étranglée au 2/3 de sa hauteur avant de s'évaser plus ou moins dans le 1/3 supérieur. La nervure principale de la feuille primitive se prolonge par une cuillère à nectar de couleur rouge sur sa face interne comportant des glandes nectarifères et retombant plus ou moins vers le bas pour protéger ses sécrétions des pluies diluviennes des tepuys. La face ventrale de l'urne porte deux ailes correspondant aux bords de la feuille primitive qui partent de sa base jusqu'à l'échancrure ouvrant sur le péristome qui permet l'écoulement de l'eau de pluie excédentaire chez certaines espèces.

Chez

ascidies

ascidie

Signalons ici le cas particulier d'H. tatei qui dispose de tiges dendroïdes (tiges rigides ressemblant à des troncs) au sommet desquelles se développent les urnes lui permettant de la sorte d'aller chercher les insectes au-dessus des plantes environnantes en atteignant des hauteurs de 1 50 à 4m.

Selon les espèces la taille des urnes adultes varie de 5 à 50 cm les plus petites étant H. minor et H. nutans (5/30cm) les plus grandes H. ionasii et tatei (12/50cm) en passant par H. heterodoxa (12/42cm).

Les longues hampes florales prennent naissance à la base des urnes et peuvent porter de 2 à 7 fleurs en forme de tulipe renversée. Une longue bractée prenant parfois la forme d'une urne engaine à la base le pédoncule floral. Le périanthe est composé de 4 à 6 tépales de couleur blanche rose ou verdâtre suivant les espèces. Chez certaines espèces la couleur des tépales évolue du blanc au blanc-rosé ou au rose en vieillissant.

ovaire

pubescent

style

stigmate

glabre

étamines

anthères

espèces

étamines

pistil

Don Schnell vient d'apporter récemment un nouvel éclairage sur le mode de reproduction et la capacité des Héliamphoras à capturer des proies ("Pollinisation of Heliamphora" et "Heliamphora : the nature of its nurture" (1995) CPN 24 pp23/24 & 4/42).Il s'appuie sur des études réalisées en milieu naturel par Renner sur le Cerro de la Neblina (1985) et quatre botanistes vénézuéliens (Jaffre et al. 1992) qui ont passé 9 ans à étudier les 5 espèces d'Heliamphora sur 11 tépuys différents. Ces études ont été omplétées par des examens de laboratoire qui ont permis de mettre en évidence la production d'enzymes par H. tatei dans certaines conditions de stations. Les 4 autres espèces en sont semble t-il dénuées. Les éléments assimilables par la plante sont alors les produits de la décomposition bactérienne (comme chez Darlingtonia californica et Sarracenia purpurea) et les résidus de la faune et flore commensales habitant les urnes de nombreux plants. La quantité et le type de proies capturées semble varier sensiblement en fonction des conditions écologiques rencontrées sur les divers tépuys certains d'entre eux n'accueillant qu'une flore éparse et basse pauvre en insectes (Roraima Kukenan) tandis que d'autres hébergent une végétation dense d'arbustes et buissons de plusieurs mètres de haut et une vie animale plus active. Les cuillères à nectar y jouent alors pleinement leur rôle et permettent ainsi d'attraper abeilles moustiques et autres diptères (H. tatei) fourmis voire occasionnellement des scarabées et scorpions pour les espèces les plus basses. Les abeilles et bourdons semblent jouer un rôle important ans la pollinisation d'H. tatei sur le Cerro de la Neblina.

plant

rosettes

espèces

espèces

espèces

Les HELIAMPHORA développent de longues racines et aiment avoir de la place. Des pots de 20 cm de diamètre sont donc tout à fait indiqués pour des plants adultes.

Le compost : Le compost utilisé pour HELIAMPHORA doit avant tout être drainant. A partir de là il existe de nombreuses recettes qui semblent donner satisfaction : Il existe actuellement un débat sur l'utilisation de la sphaigne. Celle-ci est recommandée par certains auteurs (la majorité) qui la préconisent pure ou en mélange avec de la tourbe (1/2-1/2) ou de la perlite (1/2-1/2).

• tourbe sable et humus de feuilles (1/3-1/3-1/3).
  
• tourbe et perlite (4/5-1/5).
  
• tourbe blonde (70%) vermiculite (10%) perlite (10%) et polystyrène (10%).
  
• tourbe et billes de polystyrène (1/2-1/2).
  
• tourbe billes de polystyrène et argile expansée à granulométrie fine (1/2-1/4-1/4).
  
• débris de liège (2cm) écorce de pin (2cm) billes de polystyrène grains de charbon de bois (5mm) et tourbe (3/8-1/4-1/4-1/16-1/16).
  

sphaigne

rhizome

sphaigne

Sphaigne

plants

plants

Le rempotage reste une opération délicate pour les HELIAMPHORA. Celles-ci sont en effet très cassantes tant au niveau des urnes que des racines ces dernières l'étant d'autant plus qu'elles sont longues. Les racines seront débarrassées de leur ancien substrat par un bain et replacées délicatement dans leur nouveau pot en tassant le nouveau substrat légèrement au fur et à mesure. La plante sera ensuite bassinée pour permettre au nouveau substrat de bien se mettre en place.

L'humidité :

Comme pour la majeure partie des plantes carnivores il est nécessaire d'utiliser de l'eau déminéralisée ou de l'eau de pluie de bonne qualité (se méfier de l'eau de pluie récoltée après une période de temps sec ou stockée dans des réservoirs en ciment ou métalliques). De nombreux auteurs déconseillent de maintenir les pots dans l'eau stagnante et recommandent des bassinages journaliers en arrosant la plante par le dessus et en veillant à ce que les urnes contiennent toujours de l'eau. D'autres auteurs et moi-même laissons les pots continuellement dans 1 à 2 cm d'eau tout en maintenant une brumisation journalière voire un bassinage de temps à autre. Je draine toujours le fond des pots de 1 à 2 cm de gravillons de quartzite. L'hygrométrie ambiante est aussi très importante; pour ce faire il est nécessaire de cultiver les HELIAMPHORA en serre ou en terrarium. Pour permettre une bonne hygrométrie en terrarium il suffit de déposer sur le fond un lit de gravier de quartzite ou tout autre matériau neutre ou roche acide et d'y ajouter de l'eau affleurant la surface de ce lit les pots reposant directement sur ce gravier. D'autres utilisent le système à NEPENTHES en installant une grille au-dessus de l'eau de telle sorte que le fond des pots ne soit pas en contact avec l'eau. J'ai cultivé H. minor (plant adulte) pendant deux ans en appartement sur une simple soucoupe l'hiver et en extérieur à la belle saison. La croissance était normale mais j'obtenais des urnes déformées très évasées dans le haut et très étroites à la base sans cuillère à nectar.

Les températures :

C'est là que réside une des clés de la réussite. Comme on a pu le voir plus haut les températures journalières oscillent entre 1° et 26°C. Sauf équipement particulier cette amplitude est quasiment impossible à obtenir en culture. Le point important est la fraîcheur la majeure partie des HELIAMPHORA poussant autour de 2000 m d'altitude. Pour les serres il convient donc de les ombrer lorsque les températures avoisinent les 28°C et de brumiser plus fréquemment les plants. La serre pourra utilement être ouverte la nuit si cela peut procurer un peu de fraîcheur en permettant de la sorte de recréer cette alternance de température jour-nuit. En hiver il est tout de même déconseillé de descendre au-dessous de 4°C même si un plant adulte bien établi peut résister sans trop de dommages à de légères gelées. Les plants résisteront d'autant mieux aux basses températures nocturnes que les températures diurnes seront élevées. En ce qui concerne la culture en terrarium l'alternance de température peut être facilement acquise en le plaçant dans une pièce non chauffée et en évitant que le soleil ne donne directement dessus la température intérieure s'élevant alors très vite. La température diurne plus élevée est entretenue par la chaleur dégagée par les néons qui s'éteignant la nuit la font retomber le tout couplé avec la variation thermique extérieure qui influe indirectement sur toute pièce non chauffée. Pour l'hiver un petit chauffage d'appoint de type résistance pour vivarium (penser à adapter la puissance avec la taille du terrarium) peut s'avérer utile en phase diurne pour maintenir ces températures à un niveau plus élevé. J'ai ainsi placé mon terrarium dans mon garage attenant à la maison. Contrairement aux autres plantes carnivores c'est l'été qui constitue la période critique les températures oscillant entre 20 et 28°C au maximum entre jour et nuit. D'après certains auteurs une température stable sur l'année oscillant de 12 à 24°C serait parfaite.

La lumière :

Contrairement à ce que l'on pourrait penser en se référant aux conditions du milieu naturel baigné par les nuages les HELIAMPHORA requièrent une forte luminosité pour donner de beaux plants bien colorés. L'idéal reste l'exposition au soleil mais cela est bien difficile sous nos latitudes sans faire augmenter dangereusement la température régnant dans la serre ou le terrarium. La chose n'est guère possible qu'à certaines heures matinales ou vespérales de la journée ou en hiver lorsque le soleil se fait rasant.

plants

La dormance :

Les HELIAMPHORA n'ont pas d'époque de dormance véritable. La croissance est ralentie toutefois en hiver et il est déconseillé de laisser les hampes florales apparaissant à cette époque se développer celles-ci pouvant épuiser la plante.

La fertilisation :

Les HELIAMPHORA vivent sur des substrats très pauvres et n'attrapent que très peu d'insectes tant en milieu naturel qu'en serre semble-t-il ce qui a d'ailleurs fait douter un temps de leurs capacités carnivores : ni HOOKER (compréhensive review of the carnivores-1875) ni CURTIS (botanical magazine-1890) ne mentionnent le genre comme carnivore bien que découvert depuis 1839 et introduit avec succès en culture en 1881 par David BURKE pour le compte de la célèbre pépinière anglaise VEITCH. Il fallut attendre la publication du Dr J. M. MACFARLANE pour que le genre soit effectivement associé aux plantes carnivores à urnes (Observation on pitchered insectivorous plants-1889 & 1893). Plus récemment C. CLAYTON va même jusqu'à se demander si le genre ne serait pas plutôt consommateur des poussières riches en minéraux précipitées par les pluies équatoriales en se basant sur l'observation des boues trouvées au fond des urnes d'HELIAMPHORA. Il étaye sa démonstration en rappelant qu'une urne d'H. ionasii filtre au bas mot 200 litres d'eau de pluie pendant sa vie. Toutefois certains auteurs recommandent l'usage d'engrais foliaires du type de ceux utilisés pour les NEPENTHES. Ils permettent d'obtenir une croissance plus soutenue et des urnes mieux formées.

Les maladies :

Les seuls parasites connus sur HELIAMPHORA sont les pucerons les cochenilles et le botrytis. Ce dernier peut être évité en maintenant une aération suffisante sur la culture et en prélevant systématiquement les parties mortes. J'ai combattu très efficacement le puceron avec un insecticide à base de Deltaméthrine. Les cochenilles peuvent être combattues avec des produits à base de Malathion. Il est absolument déconseillé d'utiliser des insecticides ou fongicides à base de cuivre.

La multiplication d'HELIAMPHORA :

Le semis :

La multiplication par semis semble une opération délicate tant au niveau de la fécondation que de la croissance des plantules parmi lesquelles le taux de mortalité est souvent élevé. Comme indiqué plus haut il est nécessaire de pratiquer la pollinisation croisée pour obtenir quelques chances de succès. Le stigmate arrive à maturité dès l'ouverture de la fleur et ne le reste que peu de jours suite à quoi il n'est plus réceptif au pollen de la fleur qui arrive à son tour à maturité. Il importe donc de collecter du pollen sur une autre fleur et de le transférer sur le stigmate d'une fleur venant juste de s'ouvrir. Certains auteurs ont ainsi pu aboutir à la création d'hybrides horticoles entre H. minor VH. heterodoxa H. nutans et même pour l'un d'entre eux avec H. ionasii. Les semis sont réalisés sur tourbe ou sphagnum haché ce dernier milieu ayant l'inconvénient de recouvrir rapidement les jeunes plantules qu'il convient alors de repiquer. Celles-ci sont maintenues à plus de 20°C en lumière tamisée et lèvent sous 6 semaines environ. Il est même rapporté que des graines continuaient de germer 9 mois après leur semis. Les plantules sont extrêmement délicates et le repiquage doit être très méticuleux. Il arrive malgré tout que la mortalité soit importante la croissance des plantules restant de toute manière très lente.

Le bouturage :

Le bouturage reste encore aujourd'hui la méthode la plus sûre de multiplier les HELIAMPHORA abstraction faite de la micro propagation in vitro que certains auteurs commencent à bien maîtriser mais qui reste l'apanage d'une "élite".

Cette opération peut se pratiquer dès que les signes d'une reprise de végétation soient apparus au printemps. La plante à diviser doit être suffisamment développée pour ne pas l'affaiblir. Elle est délicatement sortie de son pot à l'occasion du rempotage par exemple et sa partie souterraine lavée dans l'eau. Le rhizome sera sectionné de manière nette par un outil coupant et devra comporter au moins 3 à 5 urnes.

COTTER mentionne le bouturage d'un fragment de rhizome dénué de feuilles; celui-ci reprit au bout de 6 mois. La bouture de feuille est également possible mais apparaît plus aléatoire en fonction des espèces. Elle donne de bons résultats avec H. heterodoxa et H. minor au moins. Lors du rempotage de printemps l'urne doit être délicatement prélevée du rhizome en s'assurant qu'elle s'enlève bien au ras du rhizome. Elle est ensuite conduite à plus de 20°C en lumière tamisée avec une forte hygrométrie dans un milieu drainant de type Sphaigne. Le Dr DEGREEF mentionne également une tentative de bouturage d'une bractée ayant les caractères d'une feuille.

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