Les NEPENTHES

(article de Jacques Boulay paru dans Dionée 38 en 1997)


SOMMAIRE

Introduction
Taxonomie
Description morphologique
La plante
Le piège
Fonctionnement du piège
La floraison
Distribution et biotopes
Aire de répartition et distribution
Biotopes
Ecologie des Nepenthes
Les proies
microbiotopes et commensalisme
Un Nepenthes à caractère myrmécophile : N. bicalcarata
Conclusion


Introduction

Parmi les plantes carnivoresDico le Nepenthes est tout à fait original non seulement par son système de capture mais aussi par les relations particulières observées entre certaines espècesDico et les insectes. Cette plante tropicale d'Asie du Sud-Est aujourd'hui menacée fascine toujours autant les botanistes de tous âges qui n'hésitent pas encore actuellement à sillonner les endroits les plus reculés de l'archipel indonésien pour découvrir et décrire de nouvelles espècesDico.


Cette plante tropicale fut décrite pour la première fois en 1658 par Etienne de Flacourt alors gouverneur de Madagascar. Dans son livre "Histoire de la grande isle de Madagascar" il la décrivit comme une plante étrange "qui porte au bout de ses feuilles des fleurs ou fruits ressemblant à des vases". Il appela cette plante "Amramicato" probablement du nom donné par la population.


Selon Harry Veitch (1897) ce fut Carl Linné qui donna définitivement à cette plante tropicale le nom de Nepenthes en 1737 dans son "Hortus Cloffortianus". Ce nom romantique fut donné en référence à un passage de l'Odyssée de Homère dans lequel Hélène mit de la drogue "nepenthe" dans le vin afin d'endormir la vigilance de ses hôtes. Mais Linné lorqu'il répertoria le genreDico Nepenthes n'était pas du tout convaincu de l'aspect carnivoreDico de la plante. Selon lui ce qu'il y avait dans les urnes n'était que de l'eau de pluie.


Une des premières espècesDico à rejoindre l'Europe en 1717 fut le N. distillatoria appelé alors "Badura" par Paul Hermann professeur de botanique à Leiden. A partir de la seconde moitié du 18° siècle les Nepenthes furent régulièrement introduits en Europe dans les grandes collections botaniques au, gré des avancées coloniales dans ces contrées lointaines et inexplorées d'Asie excitant la curiosité des botanistes de l'époque.


L'aspect carnivoreDico de la plante fut prouvé par les expériences de Darwin et de Sir Joseph Hooker directeur du fameux Jardin Botanique Royal de Kew publiées en 1874 dans le "Gardener Chronicle".


Le Nepenthes peut prendre plusieurs noms suivant le lieu géographique et l'attribution donnée par la population locale. Aux Seychelles c'est "Pot à eau" mais cela peut être "urne des singes" en Asie ou même "pipe du Hollandais" pour les anciennes colonies néerlandaises (actuelle Indonésie). Tous les noms se basent sur l'urne suspendue par le prolongement de la feuille. En anglais "pitcher-plant" est un nom générique qui englobe toutes les plantes à urnes aussi bien les Nepenthes que les Sarracenias et Cephalotus.


1-Taxonomie



La taxonomie des Nepenthes se base principalement sur la description détaillée des ascidiesDico qui sont des feuilles. D'autres caractères taxonomiques se basent sur l'organisation des glandes à nectar la présence ou absence de poils la nervure des feuilles l'insertion des feuilles à la tige.


La classification du Nepenthes est simple :

Classe : Dicotylédones
Sous-classe : ROSIDAE
Ordre : NEPENTHALES
FamilleDico : Nepenthaceae
GenreDico : Nepenthes
75 espècesDico botaniques et hybridesDico naturels sont répertoriés à ce jour.



Il n'existe pas de clé de détermination malgré les regroupements par similitudes effectués par DANSER (1929). Encore actuellement des tentatives de créations de tableaux de classification sont régulièrement publiés dans les revues spécialisées mais ils se bornent pour la plupart à distinguer des espècesDico très proches les unes des autres.


2- Description morphologique



a- La plante



Le Nepenthes est comparable à une liane grimpante et présente généralement très peu de ramifications. Certaines espècesDico comme N. vieillardii de Nouvelle Calédonie peuvent être cependant buissonnantes ou rampantes.


Evolution La plante présente au cours de sa croissance deux formes morphologiques différentes correspondant à la maturation sexuelle.


Au premier stade dit "juvénile" la plante se trouve sous forme de rosetteDico avec des entre-noeudsDico courts. Puis parvenue à maturité sexuelle les entre-noeudsDico s'allongent et la plante devient grimpante ou rampante.




b- Le piège



Le piège ressemble à une urne ou ascidieDico surmontée d'un couvercle ou operculeDico. A l'intérieur de l'urne se trouve le liquide digestif remplissant généralement un tiers du volume total. L'operculeDico qui surplombe l'entrée du piège préserve le liquide digestif d'une dilution par l'eau de pluie. Dans le cas d'espècesDico dont les pièges sont dépourvus d'operculeDico comme N. ampullaria ou N. lowii la dilution éventuelle par l'eau de pluie est compensée par une activité accrue des glandes digestives ou par une intense activité bactérienne.


La taille des ascidiesDico est très variable suivant les espècesDico. Elle va de quelques centimètres chez N. ampullaria à 30 ou 40 centimètres voire plus chez certaines espècesDico telles que N. rajah ou N. X kinabaluensis, la capacité des urnes pouvant atteindre alors 3 à 4 litres.


Evolution La morphologie des ascidiesDico est fortement corrélée avec la maturité sexuelle du végétal.



L'ascidieDico dite "inférieure" correspondant au stade juvénile est de taille généralement supérieure aux ascidiesDico supérieures (correspondant au stade mature). Elle présente un aspect plus renflé. La partie inférieure du piège est large et solide de façon à supporter l'usure provoquée par le frottement sur le sol. L'ouverture du piège est dirigée vers l'intérieur c'est à dire vers la plante.

L'ascidieDico dite "supérieure" plus petite est d'aspect infudibuliforme l'ouverture du piège est tournée vers l'extérieur. Le prolongement de la nervure de la feuille forme une vrilleDico en s'allongeant avant de former le piège. Cette vrilleDico a un rôle d'amortisseur en supportant l'inertie du piège suspendu et douée d'haptotropisme, elle peut au contact d'une branche s'enrouler autour de celle-ci pour stabiliser le piège.



Entre les deux formes inférieure et supérieure on distingue généralement 5 à 10 ascidiesDico dites "intermédiaires" où l'urne inférieure va petit à petit se transformer en urne supérieure.

La pérénité des pièges est variable suivant les espècesDico. Elle peut aller de moins d'un mois pour certaines espècesDico comme N. gracilis à huit mois comme pour N. bicalcarata. La plus longue a été observée chez N. villosa où une urne peut effectuer tout le cycle (développement activité et dépérissement) en 20 mois. Les ascidiesDico de N. lowii vivent également plus d'un an.


3- Fonctionnement du piège



Selon Darwin une plante carnivoreDico est une plante qui attire capture et digère sa proie. De même il a montré que le complément en éléments nutritifs apporté par les proies est nécessaire pour le développement et l'épanouissement de la plante. Les Nepenthes n'échappent pas à cette règle.


Le piège c'est à dire l'urne est constitué de trois parties : la zone attractive (1), la zone cireuse (2) et la zone digestive (3).


Le système de capture est "passif" c'est à dire qu'il n'y a pas de mouvement dans la capture de la proie par opposition aux plantes à pièges "actifs" comme Dionaea muscipula.


La zone d'attraction (1). L'entrée du piège est bordée par une structure dentée appelée péristomeDico. Cette structure est très variable suivant les espècesDico de Nepenthes. Elle peut être très dentée comme chez N. villosa lisse ou même absente comme chez N. albomarginata.


Les insectes sont attirés par les couleurs vives et par le nectar sucré produit par les glandes situées autour du péristomeDico et sur la face interne de l'operculeDico. Ceux-ci s'aventurent alors sur des surfaces glissantes qui les déstabilisent et ils finissent par tomber au fond du piège.


La zone cireuse (2).

La zone cireuse située juste au-dessous du péristomeDico occupe une surface très variable selon les espècesDico. Lorsqu'elle est présente cette zone interne généralement de couleur pâle est recouverte d'écailles visqueuses et lisses orientées vers le bas. Ces écailles fragiles se dérobent sous les pattes de l'insecte qui cherchant à escalader le piège tombe à nouveau dans le liquide digestif.



La zone digestive (3).

Cette zone située à la partie inférieure du piège contient les glandes digestives. Ces glandes secrètent un liquide très riche en enzymesDico lors de la formation de celui-ci. Une fois que le piège est ouvert les parts molles des proies sont rapidement dissoutes et assimilées par la plante.


Le liquide digestif non dilué est visqueux comparable à de la glycérine. La production enzymatique est stimulée par la capture des proies ce qui fait que leur concentration reste constante même en cas de dilution éventuelle par l'eau de pluie. Ces mêmes glandes participent à l'absorption et à l'assimilation des nutriments.


Un cas remarquable cependant est le N. lowii dont le piège présente un goulot d'étranglement à l'entrée ainsi qu'une paroi particulièrement épaisse et opaque. Cette forme spectaculaire permet de maintenir un niveau constant de liquide et favorise par l' obscurité qui y règne la multiplication de toute une population de bactéries entrant dans la décomposition des proies.


4- La floraison



La floraison sous forme d'inflorescenceDico pédiculée se produit généralement lorsque la plante se trouve assez haut dans la canopée. Il a été prouvé que l'ensoleillement ainsi que la nourriture apportée par les insectes étaient nécessaires pour obtenir une bonne floraison.



Les Nepenthes étant dioïquesDico il y a donc des inflorescencesDico mâles et des inflorescences femelles. Les fleurs présentent quatre tépales pourvus de glandes à nectar pour attirer les insectes. Peu d'observations ont été faites sur les insectes intervenant dans la pollinisation des Nepenthes.

Une fois fécondée la fleur femelle développe une capsuleDico qui peut renfermer plusieurs centaines de graines. Ces graines sont fines longiformes avec peu de tégumentsDico et très légères. A maturation la capsuleDico s'ouvre pour permettre la dissémination des graines par le vent.


5- Distribution et biotopes.




Aire de répartition et distribution



L'aire de répartition est vaste puisqu'elle regroupe tout le Sud-Est asiatique du Vietnam au Nord au Cap York du Queensland (Australie) au Sud mais on trouve également des Nepenthes dans des îles aussi éloignées que Madagascar (N. madagascariensis et N. masoalensis) les Seychelles (N. pervillei) le SriLanka ( N. distillatoria) ou la Nouvelle Calédonie ( N. vieillardii). Le centre originel de l'ère de répartition est Borneo avec 28 espècesDico sur les 80 actuellement répertoriées. Danser (1928) expliqua l'origine de ces espècesDico si éloignées par la dérive des continents.


Certaines espècesDico ont une distribution très vaste. C'est le cas de N. mirabilis que l'on trouve de la Chine à la Nouvelle-Guinée. N. ampullaria a une distribution vaste également mais il se trouve de façon beaucoup plus ponctuelle. Certaines espècesDico en revanche sont des espècesDico endémiquesDico propres à un site restreint. C'est le cas de N. rajah sur le Mont Kinabalu (Sabah Borneo) ou de N. northiana sur un promontoire de calcaire métamorphique près de Bau (Sarawak Borneo).


Biotopes



Les Nepenthes comme la plupart des plantes carnivoresDico poussent sur des sols déficients en éléments nutritifs. On les trouve sur les sols pauvres et acidesDico des "Kerangas" forêts sur terre de bruyère, sur des sols tourbeux dans les forêts marécageuses de basse altitude, ou sur des accumulations tourbeuses dans des zones de forêts humides. Cependant quelques rares espècesDico ( N. northiana, N. campanulata) poussent sur des promontoires de calcaire métamorphique surgissant isolés dans les plaines de Borneo.


Les plus spectaculaires poussent sur les versants élevés des montagnes dans les forêts d'altitude dites "forêts moussues" (2000 à 3500m) ou forêts d'Ericacées. Ils sont rares voire absents des forêts de chênes qui sont trop sombres.


Les Nepenthes sont ainsi classés en deux groupes : les Nepenthes de basse altitude et ceux de haute altitude.




Selon certains auteurs le Nepenthes serait une plante épiphyteDico et dépourvue de racines. Ceci est à nuancer. En effet seules quelques rares espècesDico telles que N. veitchii sont considérées comme épiphytesDico strictes. La plupart des Nepenthes sont rampants ou grimpants. Comme toutes les autres plantes, les Nepenthes sont pourvus de racines, mais celles-ci sont fines et fragiles.


La plupart des espècesDico se trouve en lisière de forêts rarement à l'intérieur. On trouve cependant certaines espècesDico dans des zones exposées aux embruns ou même comme N. mirabilis poussant sur le sable des mangroves en bordure de mer. Des auteurs comme Green (1965) ou Smythies (1965) ont constaté que certaines espècesDico correspondaient à des biotopes bien particuliers. Ainsi dans une forêt primaire de basse altitude ils ont étudié les différentes exigences écologiques de quatre espècesDico courantes de basse altitude N. rafflesiana, N. gracilis, N. ampullaria, N. bicalcarata. Ces plantes poussent volontiers sur des sols volcaniques et sédimentaires mais évitent les alluvions beaucoup trop riches. Ils ont également distingué une succession dans les espècesDico correspondant aux étapes de régénération de la végétation. N. rafflesiana apparaît d'abord sur un sol très peu fertile dans des aires exposées comme des falaises dénudées. N. gracilis apparaît ensuite dans des endroits plus couverts moins ensleillés alors que N. ampullaria se trouve en abondance à l'ombre sous le couvert de jeunes forêts en régénération sur un sol tourbeux beaucoup plus humide. Enfin N. bicalcarata se trouve dans des zones sensiblement plus infertiles moins inondées dominées par de grands Diptérocarpacées.


6- Ecologie des Nepenthes.



a- Les proies.

Une grande variété d'insectes, spécialement des fourmis, forme la plupart des proies capturées. Cependant on y trouve également des proies telles que des scorpions, araignées, myriapodes, escargots, ou grenouilles, suivant la hauteur où se trouve le piège. Ces proies plus accidentelles sont plus attirées par l'eau ou les insectes en décomposition que par le nectar secrété par les glandes situées sous l'operculeDico.


En revanche la plus grande prise répertoriée un rat au fond d'une urne de N. rajah (Mt Kinabalu Borneo) n'est pas une proie exceptionnelle de cette espèceDico de Nepenthes. En effet au plus chaud de la journée les urnes des N. rajah sont les seuls points d'eau. Il n'est pas rare que des animaux tels que des rats ou des oiseaux cherchent à s'en désaltérer et tombent dedans. Généralement affaiblis par un état de déshydratation ils n'ont pas la force d'en sortir.



b- microbiotopes et commensalisme.

Les vieilles urnes servent de biotope à une microfaune constituée principalement de larves d'insectes qui s'y développent créant ainsi une micro-chaîne alimentaire dans chaque ascidieDico.


Chez N. villosa par exemple le liquide digestif reste actif pendant environ 4 à 5 mois pendant lesquels le pHDico est maintenu autour de 2. Passé ce délai le pHDico monte rapidement à 6. Beaucoup de larves de diptères semblent alors coloniser les urnes.


Cette population est constituée à plus de 80% de larves de moustiques. On peut également y trouver des oeufs d'escargots accrochés à la partie cireuse de l'intérieur du piège.


Deux animaux méritent une attention particulière dans leur relation avec les Nepenthes : les fourmis et l'araignée-crabe (Misumenops nepenthicola).


Les fourmis

De nombreuses observations ont été faites sur le comportement des fourmis vis-à-vis du Nepenthes. Ainsi la fourmi-tambour a fait de certains Nepenthes de basse altitude (N. rafflesiana, N. gracilis) son propre territoire (Smythies 1965). Lorsque le piège est secoué la fourmi devient très excitée et se met à frapper le piège avec son abdomen comme un tam-tam ce qui peut être interprété comme une tentative d'intimidation de l'intru. Si la fourmi tombe à l'intérieur du piège elle peut sans peine en ressortir. Par ailleurs on observe aisément ces fourmis par groupe de deux ou trois par piège occupées à nettoyer les sécrétions et déjections tout autour du péristomeDico.


Smythies a également pu observer d'autres espècesDico de fourmis avoir le même comportement vis-à-vis des Nepenthes de basse altitude.






L'araignée-crabe

L'araignée-crabe Misumenops nepenthicola vit au-dessus du niveau de l'eau et capture pour se nourrir les insectes qui tombent mais aussi les jeunes nymphes venant des larves qui se sont développées à l'intérieur du piège. La plante en retour bénéficie de ses déchets. Cette araignée peut se suspendre à la zone cireuse mais elle reste le plus souvent à la limite de la zone cireuse et de la zone de digestion. En cas d'alerte celle-ci se laisse couler au fond de l'ascidieDico parmi les débris organiques où elle reste immobile quelques minutes.





7 - Un Nepenthes à caractère myrmécophile : N. bicalcarata.

Le N. bicalcarata a développé une relation de commensalisme tout à fait particulière avec une petite espèceDico de fourmi du genreDico Campanotus. En effet si on trouve également des fourmis-tambour chez N. bicalcarata qui pousse dans les forêts de basse altitude on a pu observer une relation de commensalisme beaucoup plus poussée entre le Nepenthes et cette fourmi.

Ce Campanotus vit dans des corridors aménagés dans les prolongements des feuilles. Les fournis y entrent par des orifices qui se trouvent au niveau de la base du piège et de la vrilleDico pour les ascidiesDico supérieures. Les colonies sont petites une trentaine d'individus.


Ces Campanotus se nourrissent principalement des cadavres de proies retirées du liquide de l'urne et très peu du puissant nectar secrété par des glandes se trouvant à la base de l'operculeDico. Celles-ci par contre sont très souvent visitées par une autre espèceDico de fourmi noire et plus grosse que Campanotus qui forme une large proportion des proies capturées par la plante. Cette fourmi noire niche à proximité des pieds de N. bicalcarata.


Plus rarement on a pu constater des relations avec d'autres insectes comme les termites. Certains auteurs rapportent en effet avoir observé des urnes vivantes de N. bicalcarata pleines d'humus dans lesquelles s'était installée une colonie de termites..


N. bicalcarata a beaucoup fasciné les botanistes non seulement par ses relations poussées avec les insectes mais aussi sur l'interrogation que pose la présence des deux incisives à la base de l'operculeDico.

Burbidge (1880) donna une explication curieuse actuellement contestée suivant laquelle ces pointes acérées protégeraient l'urne d'un pillage éventuel par le Tarsius bancanus qui est également insectivoreDico. Il basait cette affirmation sur des comparaisons avec les urnes de N. rafflesiana sans défense et régulièrement pillée. D'autres auteurs croient plutôt que ces deux incisives sur lesquelles ruisselle le nectar seraient un organe d'attraction supplémentaire à partir duquel les insectes tomberaient directement dans le piège.


Conclusion

Curiosités de la nature pour les botanistes certains Nepenthes sont également considérés par les indigènes notamment les Dayak comme des plantes médicinales employées contre les fièvres et la dysenterie. La plante entière est utilisée comme une liane solide résistante à la moisissure comme le rotang. Certaines tribus s'en servent pour lier les faîtières de leur "longhouse" (longue maison communautaire généralement sur pilotis).


Les Nepenthes comme la plupart des plantes carnivoresDico sont actuellement inscrits dans la liste (index I et II) des plantes menacées de la Convention de Washington (CITES). Le prélèvement des végétaux dans la nature est donc prohibé et la récolte de graines est interdite à l'intérieur des parcs naturels. Cependant certaines espècesDico comme le N. clipeata ont d'ores et déjà pratiquement disparu de leur site naturel. En effet ces magnifiques forêts tropicales du Sud-Est asiatique subissent encore actuellement des déboisements massifs dûs à une politique d'économie forestière à court terme qui les défigurent à jamais. Mais on trouve la plupart des espècesDico connues dans les collections des conservatoires botaniques ou dans certaines collections privées. Les techniques de culture actuelles comme la culture In Vitro et une connaissance plus approfondie de leurs biotopes participent également à la préservation de ces espècesDico.

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