Cephalotus follicularis

(d'après le fascicule de Jean-Daniel Degreef édité par Dionée)





SOMMAIRE


Remerciements
Publication et origine du nom
Aire géographique
Taxinomie et origine de l'espèce
Evolution des ascidies
Biotope
Description générale
Micro-Anatomie
Physiologie
Culture
Bibliographie
Postscriptum sur l'évolution des ascidies





REMERCIEMENTS :


Je tiens à remercier pour leur aide: Mme KEVERS et M. GASPAR de CEDEVIT qui m'ont fourni de nombreuses plantulesDico; Daniel MORENO de l'Association DIONEE qui m'a apporté une inflorescenceDico; le Pr. Pierre JOLIVET qui m'a fourni des échantillons de Caltha dionaeifolia et de la documentation; Holger HENNERN qui m'a envoyé des monstruosités d'un type rarissime; Yves-André UTZ et Isamu KUSAKABE qui m'ont permis de reproduire ici leurs remarquables dias; M. Marcel LECOUFLE Pierre SIBILLE Peter CATRYSSE qui m'ont fourni de la documentation; les bibliothécaires du Jardin Botanique National de Belgique et de l'Institut de Botanique de l'Université de Liège.



Avril 1990



PUBLICATION ET ORIGINE DU NOM


Bien que Cephalotus follicularis ait été découvert dès 1791 par le botaniste Archibald MENZIES (oui celui de Drosera et Utricularia menziesii! ) il ne fut publié qu'en 1806 par Jacques Julien Houton de (1755-1834).
On sait que les botanistes attachent une grande importance à l'anatomie des fleurs. C'est ce qu'ils regardent en premier chez une plante. La raison en est qu'au cours de l'évolution la structure florale varie beaucoup moins rapidement que celle des parties végétatives. On peut donc grâce aux fleurs espérer saisir des rapports de parenté entre des groupes de végétaux qui n'ont plus grand chose en commun du point de vue feuilles. Il ne faut dès lors pas s'étonner que LABILLARDIERE ait donné à l' espèceDico qui nous occupe un nom faisant allusion à un obscur détail de la structure florale malgré le caractère frappant des pièges! Ce détail qui avait frappé LABILLARDIERE est le curieux élargissement du tissu rattachant les anthèresDico des étaminesDico entre elles et au filet (le connectif). Les étaminesDico possèdent donc une espèceDico de petite "tête" de là le nom "Cephalotus" forme latinisée du Grec képhalôtos doté de tête(s). Le nom spécifique follicularis est une allusion aux follicules (petits sacs) c'est à dire les ascidiesDico qui font tout l'intérêt de l' espèce Dico.



AIRE GEOGRAPHIQUE

Cephalotus follicularis est sans doute la plante la plus extraordinaire de la flore pourtant peu banale du Sud-Ouest de l'Australie. Il est confiné dans une petite zone de 400 sur (maximum) 80 km. Celle-ci s'étend d'un petit site près de Busselton au moins jusqu'à la Pallinup River. Les meilleures localités se trouvent entre Albany et la Frankland River mais celles près d'Albany étaient déjà fort menacées en 1961. L'espèceDico est rare à plus de 16 km de la côte.

Or LABILLARDIERE a réalisé ses collectes de plantes à 200 km à l'Est de cette zone à Esperance Bay. On a donc pensé que l'aire géographique de Cephalotus s'était rétrécie depuis lors. Une étude récente (CARR & CARR 1976) a montré qu'il n'en était rien. LABILLARDIERE était le botaniste de la deuxième expédition française en Australie celle conduite par Bruny d'ENTRECASTEAUX en 1791-94. La première expédition avait été commandée par LAPEROUSE (1785-88) la troisième (1800-04) par Nicolas BAUDIN. Cette dernière fut marquée par de grosses dissensions politiques liées à la révolution française. A la mort de Louis XVI les botanistes se firent débarquer à Java. Puis le capitaine BAUDIN mourut et le navire fut capturé par les Anglais avec ses collections végétales. Assez curieusement (vu les circonstances) celles-ci furent rendues à la France et c'est à partir de feuilles d'herbier constituées par le botaniste LESCHENAULT que LABILLARDIERE réalisa sa publication de Cephalotus sans jamais avoir été dans les régions où croît cette espèceDico. Une feuille d'herbier conservée à Genève porte l'inscription:

"de Leschenault de la Tour Expédition du Capitaine Baudin ordonnée en l'an 8 en Nouvelle Hollande"
et de la main de LABILLARDIERE:
"Cephalotus follicularis port du roi Georges côte Sud Ouest Nlle holl. 1803".



TAXINOMIE ET ORIGINE DE L'ESPECE


Le Cephalotus est une plante bizarre qu'il est difficile de rattacher à une familleDico végétale moderne. Les idées concernant sa position taxinomique sont résumées dans les tableaux ci-joints (pour les spécialistes et pour les courageux).

Le gigantesque Ordre Rosales des auteurs anciens a maintenant acquis le statut d'un super-ordre composé d'une série d'ordres parmi lesquels se trouve celui des Saxifragales. C'est dans ce dernier qu'on place Cephalotus. Comme il n'est pas possible d'introduire cette espèceDico dans une familleDico connue elle en forme une a elle toute seule: les Céphalotacées

Classe

Ordres

FamillesDico

GenresDico

Choripetalae Violales Dioncophyllaceae Triphyophyllum
Saxifragales Byblidaceae Byblis
Cephalotaceae Cephalotus
Nepenthales Nepenthaceae Nepenthes
Droseraceae Aldrovanda
Dionaea
Drosophyllum
Drosera
Sarraceniales Sarraceniaceae Darlingtonia
Heliamphora
Sarracenia
d'après "Letts Guide to Carnivorous PlantsDico of the World" de Gordon Cheers

L'étude de la répartition des famillesDico à l'intérieur des Saxifragales et des ordres voisins montre que les ancêtres des Céphalotacées devaient être originaires d'Afrique. Ils ont du émigrer vers l'Inde et l'Australie avant la formation de l'Océan Indien c'est à dire au Crétacé moyen (vers 100-90 millions d'années avant le présent.




EVOLUTION DES ASCIDIES


On pense souvent que les urnes de Cephalotus dérivent de feuilles semblables à celles que produit la plante en automne. L'étude micro-anatomique de ces dernières démontre qu'il n'en est rien. Le pétioleDico et le limbeDico possèdent des faisceaux homologues de ceux qui dans l'ascidieDico se rendent vers l' operculeDico. Les feuilles d'hiver ne sont donc pas des feuilles "normales" mais des ascidiesDico ratées n'ayant pu se développer suite à des conditions défavorables (développement anormal tératologique). Des feuilles tératologique plus développées ne sont d'ailleurs pas rares dans l'espèceDico qui nous occupe. On y voit la résurgence de caractères archaïques qui aident grandement à reconstituer l'évolution du piège.

Celui-ci semble dériver de feuilles peltéesDico divisées en au moins 4 folioles et quelque peu analogues à celles du marronnier. L'une d'elles produisit cavité de l'urne les trois autres le couvercle.

Caltha dionaeifolia
Disposition naturelle des feuilles. Les faces exposées au vent sont dépourvues de stomates (ces derniers sont concentrés sur les faces abritées).

1. surface externe (abaxiale)
2. lobes basaux
3. stipules


Feuille étalée montrant les deux lobes internes qui sont des appendices des deux segments du limbeDico repliés vers le haut.
La présence de poils sur de nombreuses parties (même souterraines !) de Cephalotus et la structure assez xérophile de son bois sont assez étonnantes. L'espèceDico croit en effet dans des sites qui ne se dessèchent guère. On peut y voir une ancienne adaptation à des marais côtiers battus par le vent et par la pluie qui avec les inondations périodiques lessivent les feuilles leur enlevant leurs minéraux. Les poils s'opposent jusqu'à un certain point à ce phénomène. Cette caractéristique et la forme fréquemment aplatie des structures tératologiques rapproche les ascidiesDico de Cephalotus des feuilles dites diplophylles décrites par TROLL (1932b). Je ne pense pas que les urnes de Cephalotus dérivent de telles feuilles mais plutôt de structures peltéesDico et divisées. Ce que les feuilles diplophylles apportent c'est de montrer comment ces structures (possédant des pétiolesDico analogues à ceux des feuilles peltéesDico ) peuvent se replier au lieu d'être largement déployées comme des feuilles de marronnier. Ceci pourrait protéger contre le lessivage. Le plus beau cas de diplophyllie est celui de Caltha dionaeifolia. Ceux qui ont assisté à l'A.G. de DIONEE d'Octobre 1989 ont pu observer des feuilles de cette espèceDico apportées par le Pr. P. JOLIVET. Le genreDico Caltha fait partie de la familleDico des Renonculacées. Il y a aussi des feuilles diplophylles dans le genreDico Alchemilla. Or ces deux classes de végétaux sont taxinomiquement assez proches des Céphalotacées comme on s'en rendra compte en réexaminant le tableau taxinomique.
Il y a donc un faisceau de présomptions qui nous mène vers le stade de départ suivant: une feuille peltéeDico divisée en quatre folioles les trois qui forment le futur couvercle étant appliquées contre la quatrième (qui se creusera pour donner l'urne). Ceci n'est pas encore un piège à insectes évidemment. Pourquoi Cephalotus a-t-il évolué vers la carnivorie et non des espècesDico comme Caltha Dionaeifolia et Alchemilla diplophylla qui ont une structure de base similaire et vivent sur des terrains stériles entourées de plantes carnivoresDico?

Hypothèse évolutive des Céphalotacées

La raison en est peut-être la facilité avec laquelle les végétaux de l'Ordre des Saxifragales sont capables de développer des modifications du bord du limbeDico foliaire. Celui-ci peut devenir pileux garni de dents épaissi en bourrelet et même pourvu de rangées de glandes. Le développement d'une bande de poils dirigés vers la cavité de la feuille primitive et garnissant les bords des folioles aurait été un pas important dans l'évolution vers la carnivorie. Un tel dispositif aurait permis l'entrée mais non la sortie des insectes.

De plus il y a des raisons de penser que cette lignée possédait un mécanisme primitif de capture même avant d'avoir développé des pièges à proprement parler. On est frappé en effet par le fait que toutes les parties de la plante sont couvertes de poils parmi lesquels se trouvent de petites glandes à nectar. Pourquoi un tel mélange de structures répulsives (les poils) et attractives (les glandes) ? Ces dernières ne devaient-elles pas encourager les insectes à s'enfoncer dans la toison qui couvrait la plante quitte à s'y emmêler et à y périr ? Une partie de leurs produits de putréfaction aurait pu être résorbée par les glandes ou même par les poils. HAMILTON (p.39) a décrit la propriété qu'ont certains trichomesDico du rebord du couvercle de capter les colorants. Il en est de même des longs poils situés ailleurs.

En tout cas il est facile d'expliquer les stades ultérieurs de l'évolution d'un piège tel que décrit ici (une feuille repliée aux bords défendus par une bande de poils). Cette dernière s'est transformée en épiderme à écailles (qui sont des trichomesDico très courts! ). C'est la zone glissante de la collerette du couvercle et de l'entonnoir de l'ascidieDico.

Les glandes de Cephalotus dérivent clairement de stomates. Certaines d'entre elles situées à l'intérieur de l'urne ressemblent encore très fort à des stomates. Les variantes les plus simples des glandes à nectar ont deux cellules superficielles délimitant parfois ce qui pourrait être un vestige de pore. Je me suis aperçu par ailleurs que du bleu de méthylène concentré déposé sur le limbeDico des feuilles lancéoléesDico pénètre occasionnellement dans les chambres aériennes sous-stomatales! De là il diffuse dans les parois cellulaires de l'épiderme (et sans doute du parenchyme). Cela prouve que la cuticule tapissant les espaces aériens associés aux stomates est imparfaite. Dans les feuilles primitives elle a pu permettre l'absorption ou la sortie de substances ce qui a pu aboutir à une spécialisation glandulaire. Ajoutons que les stomates excréteurs d'eau (hydathodes) ne sont pas rares chez les Saxifragacées - autre familleDico de l'ordre Saxifragales - (Saxifraga Zahlbrucknera Chrysosplenium Tellima Mitella Heuchera.

Les aréoles transparentes de l'operculeDico avaient sans doute beaucoup plus d'importance dans le piège originel. Elles permettaient d'éclairer la cavité à une époque où l'entrée n'était qu'une mince fente. La même tendance est perceptible dans les ascidiesDico juvéniles des plantes de Cephalotus modernes.

Les crêtes externes garnies de poils sont des émergences peut-être homologues de la saillie des nervures sur la face abaxiale de nombreuses feuilles.



BIOTOPE


Le Cephalotus est une plante des marais qui exige un sol humide et même mouillé. Cela n'est pas sans poser quelques problèmes quand on sait que le climat du Sud-Ouest de l'Australie est de type méditerranéen. Les étés y sont secs et chauds et il ne pleut guère qu'en hiver. On sait aussi que la plupart des végétaux locaux même ceux des marais ne croissent que l'hiver. Seuls leurs rhizomesDico (p. ex. Byblis gigantea) ou leurs tuberculesDico (Droséras du sous-genre Ergaleium) survivent à l'été.

Cephalotus follicularis ne possède pas de tels mécanismes. Il serait bien incapable de survivre dans ces conditions s'il ne croissait justement dans une région limitée au climat moins tranché.

Les journées nuageuses les averses de crachin et une abondante rosée nocturne n'y sont pas rares l'été. Les marais à Cephalotus ne se dessèchent jamais complètement et restent même carrément mouillés jusque tard dans la saison sèche. On ne les trouve guère que dans la partie du Sud-Ouest australien où les précipitations annuelles dépassent les 200 cm.

Ces régions ont un soubassement granitique produisant par érosion un substrat sablonneux de pHDico 4.5. Celui-ci est lessivé par les flux d'eau souterrains en provenance des collines environnantes et qui affleurent ici. Ils emportent les minéraux et empêchent la dégradation des débris végétaux.
Ainsi naissent les marais tourbeux où croît Cephalotus.
La zonation y est la suivante : aux pentes plus sèches couvertes de broussailles basses succède une zone humide caractérisée par de petits arbres des broussailles hautes (1.5-3 m) et déjà beaucoup de roseaux. Le marais proprement dit est trop mouillé pour les arbres. On n'y trouve que des buissons hauts d'1m-1m50 et des amas disséminés de joncs et d'herbes.
C'est parmi ces derniers qu'on trouve communément Cephalotus et aussi dans l'enchevêtrement de racines au pied des buissons ligneux (Beaufortia sparsa Leptospermum firmum). La zone arborée hantée par les serpents venimeux recèle aussi des Cephalotus. On peut parfois les trouver paradoxalement sur des pentes tourbeuses ou sur les bords surélevés éventuellement purement sablonneux des marais.
Ils y croissent en plein soleil associés à des plantes photophiles par exemple Drosera pulchella D. hamiltonii. Cela n'est possible que là où un flux d'eau affleure. Bien que le sable y semble sec il suffit d'y enfoncer le doigt pour s'assurer qu'il est mouillé. Dans le marais-même Cephalotus se voit rarement côte à côte avec Drosera hamiltonii qui préfère les endroits ouverts et Utricularia hookeri plus près de l'eau.




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POSTSCRIPTUM SUR L'ÉVOLUTION DES ASCIDIES


Lors de l'élaboration de la théorie évolutive présentée dans ce fascicule nous nous étions basés sur les données fournies par TROLL. Dans leurs grands traits celles-ci sont encore acceptées à l'heure actuelle (voir JUNIPER et al. p. 58) et ce malgré les critiques d'Ingrid ROTH à la fin des années 40. Cependant nous avons dû mentionner que dans le cas de Cephalotus TROLL s'était trompé sur un point: la non-fusion des faisceaux ventraux. En relisant le manuscrit de ce fascicule j'ai été frappé par un fait qui n'avait pas attiré mon attention jusqu'à présent: la vascularisation de l'operculeDico (p. 52) ne se fait pas par les veines ventrales en tant que telles. Celles-ci se dirigent en réalité vers le péristomeDico et ne donnent au couvercle qu'une série de branches. Or si l'on considère les deux moitiés de l'operculeDico comme des folioles fusionnées on s'attendrait à ce que chaque lobe reçoive son faisceau vasculaire propre en d'autres termes que les veines ventrales se dirigent droit dans l'operculeDico ce qui n'est pas le cas. Si l'on aplatit l'ascidieDico reconstituant ainsi les positions relatives des nervures avant la peltation on voit que les lobes de l'operculeDico ne sont que des appendices secondaires. Les faisceaux ventraux de l'ascidieDico retrouvent leur rôle de nervures marginales (suivant le bord de la feuille). On retrouve aussi pour cette dernière une forme lancéoléeDico comparable à celle des feuilles d'hiver. Toutefois cela ne nous autorise pas à considérer ces dernières comme représentant la forme archaïque des ascidiesDico. Comme nous l'avons vu la disposition des faisceaux vasculaires indique clairement la nature tératologique de ces feuilles.

Malgré la fait que vu la différenciation tardive des structures vasculaires la disposition des nervures n'est pas considéré comme un indice important dans la recherche des homologies entre parties des feuilles normales et celles d'ascidiesDico la géométrie des faisceaux de l'operculeDico me semble tout de même exclure le modèle foliolaire et sans doute aussi diplophylle. Dans ce dernier cas les nervures des lobes basaux (réfléchis vers le haut) des feuilles proviennent également des faisceaux les plus latéro-dorsaux ou des ventraux s'il y a tendance à l'unifacialité.

Reste à expliquer la présence occasionnelle d'un lobule operculaire médian dans certaines feuilles tératologiques. Si vous en observez ou si vous connaissez des parallèles de la vascularisation non-directe de lobules basaux de feuilles faites m'en part!


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