SOMMAIRE |
REMERCIEMENTS : |
Je tiens à remercier pour leur aide: Mme KEVERS et M. GASPAR de CEDEVIT qui m'ont fourni de nombreuses
plantules;
Daniel MORENO de l'Association DIONEE qui m'a apporté une inflorescence;
le Pr. Pierre JOLIVET qui m'a fourni des échantillons de Caltha dionaeifolia
et de la documentation; Holger HENNERN qui m'a envoyé des monstruosités d'un type rarissime; Yves-André UTZ et Isamu KUSAKABE qui m'ont permis de reproduire ici leurs
remarquables dias; M. Marcel LECOUFLE Pierre SIBILLE Peter CATRYSSE qui m'ont fourni de la documentation; les bibliothécaires du Jardin Botanique National de Belgique et de l'Institut de Botanique de l'Université de Liège.
Avril 1990 |
PUBLICATION ET ORIGINE DU NOM |
AIRE GEOGRAPHIQUE |
Or LABILLARDIERE a réalisé ses collectes de plantes à 200 km à l'Est de cette zone à Esperance Bay. On a donc pensé que l'aire géographique de Cephalotus s'était rétrécie depuis lors.
Une étude récente (CARR & CARR 1976) a montré qu'il n'en était rien.
LABILLARDIERE était le botaniste de la deuxième expédition française en Australie celle conduite par Bruny d'ENTRECASTEAUX en 1791-94. La première expédition avait été commandée par LAPEROUSE (1785-88) la
troisième (1800-04) par Nicolas BAUDIN.
Cette dernière fut marquée par de grosses dissensions politiques liées à la révolution française. A la mort de Louis XVI les botanistes se firent débarquer à Java. Puis le capitaine BAUDIN mourut et le navire fut capturé
par les Anglais avec ses collections végétales. Assez curieusement (vu les circonstances) celles-ci furent rendues à la France et c'est à partir de feuilles d'herbier constituées par le
botaniste LESCHENAULT que LABILLARDIERE réalisa sa publication de
Cephalotus sans jamais avoir été dans les régions où croît cette espèce.
Une feuille d'herbier conservée à Genève porte l'inscription:
"de Leschenault de la Tour Expédition du Capitaine Baudin ordonnée en l'an 8 en Nouvelle Hollande" |
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TAXINOMIE ET ORIGINE DE L'ESPECE |
Le gigantesque Ordre Rosales des auteurs anciens a maintenant acquis le statut d'un super-ordre composé d'une série d'ordres parmi lesquels se trouve celui des Saxifragales.
C'est dans ce dernier qu'on place Cephalotus. Comme il n'est pas
possible d'introduire cette
espèce dans une
famille
connue elle en forme une a elle toute seule: les Céphalotacées
EVOLUTION DES ASCIDIES |
Celui-ci semble dériver de feuilles peltées divisées
en au moins 4 folioles et quelque peu analogues à celles du marronnier. L'une d'elles produisit cavité de l'urne les trois autres le couvercle.
1. surface externe (abaxiale) 2. lobes basaux 3. stipules Feuille étalée montrant les deux lobes internes qui sont des appendices des deux segments du limbe repliés vers le haut. |
La présence de poils sur de nombreuses parties (même souterraines !) de Cephalotus et la structure assez xérophile de son bois sont assez étonnantes. L'espèce croit en effet dans des sites qui ne se dessèchent guère. On peut y voir une ancienne adaptation à des marais côtiers battus par le vent et par la pluie qui avec les inondations périodiques lessivent les feuilles leur enlevant leurs minéraux. Les poils s'opposent jusqu'à un certain point à ce phénomène. Cette caractéristique et la forme fréquemment aplatie des structures tératologiques rapproche les ascidies de Cephalotus des feuilles dites diplophylles décrites par TROLL (1932b). Je ne pense pas que les urnes de Cephalotus dérivent de telles feuilles mais plutôt de structures peltées et divisées. Ce que les feuilles diplophylles apportent c'est de montrer comment ces structures (possédant des pétioles analogues à ceux des feuilles peltées ) peuvent se replier au lieu d'être largement déployées comme des feuilles de marronnier. Ceci pourrait protéger contre le lessivage. Le plus beau cas de diplophyllie est celui de Caltha dionaeifolia. Ceux qui ont assisté à l'A.G. de DIONEE d'Octobre 1989 ont pu observer des feuilles de cette espèce apportées par le Pr. P. JOLIVET. Le genre Caltha fait partie de la famille des Renonculacées. Il y a aussi des feuilles diplophylles dans le genre Alchemilla. Or ces deux classes de végétaux sont taxinomiquement assez proches des Céphalotacées comme on s'en rendra compte en réexaminant le tableau taxinomique. |
La raison en est peut-être la facilité avec laquelle les végétaux de l'Ordre des Saxifragales sont capables de développer des modifications du bord du
limbe
foliaire. Celui-ci peut devenir pileux garni de dents épaissi en bourrelet et même pourvu de rangées de glandes. Le développement d'une bande de poils dirigés vers la
cavité de la feuille primitive et garnissant les bords des folioles aurait été
un pas important dans l'évolution vers la carnivorie. Un tel dispositif aurait permis l'entrée mais non la sortie des insectes.
De plus il y a des raisons de penser que cette lignée possédait un mécanisme primitif de capture même avant d'avoir développé des pièges à proprement parler.
On est frappé en effet par le fait que toutes les parties de la plante sont couvertes de
poils parmi lesquels se trouvent de petites glandes à nectar. Pourquoi un tel mélange de structures répulsives (les poils) et attractives (les glandes) ? Ces dernières ne
devaient-elles pas encourager les insectes à s'enfoncer dans la toison qui couvrait
la plante quitte à s'y emmêler et à y périr ? Une partie de leurs produits de putréfaction aurait pu être résorbée par les glandes ou même par les poils. HAMILTON (p.39) a décrit la propriété qu'ont certains
trichomes
du rebord du couvercle de capter les colorants. Il en est de même des longs poils situés ailleurs.
En tout cas il est facile d'expliquer les stades ultérieurs de l'évolution d'un piège tel que décrit ici (une feuille repliée aux bords défendus par une bande de poils).
Cette dernière s'est transformée en épiderme à écailles (qui sont des
trichomes très courts! ).
C'est la zone glissante de la collerette du couvercle et de l'entonnoir de
l'ascidie.
Les glandes de Cephalotus dérivent clairement de stomates. Certaines d'entre elles situées à l'intérieur de l'urne ressemblent encore très fort à des stomates.
Les variantes les plus simples des glandes à nectar ont deux cellules superficielles délimitant parfois ce qui pourrait être un vestige de pore. Je me suis aperçu par ailleurs que du bleu de méthylène concentré déposé sur le
limbe
des feuilles lancéolées pénètre occasionnellement dans
les chambres aériennes sous-stomatales! De là il diffuse dans les parois cellulaires de l'épiderme (et sans doute du parenchyme). Cela prouve que la cuticule tapissant les espaces aériens
associés aux stomates est imparfaite. Dans les feuilles primitives
elle a pu permettre l'absorption ou la sortie de substances ce qui a pu aboutir à une spécialisation glandulaire. Ajoutons que les stomates excréteurs d'eau (hydathodes) ne sont pas rares chez les Saxifragacées - autre
famille
de l'ordre Saxifragales - (Saxifraga Zahlbrucknera Chrysosplenium Tellima Mitella Heuchera.
Les crêtes externes garnies de poils sont des émergences peut-être homologues de la saillie des nervures sur la face abaxiale de nombreuses feuilles.
BIOTOPE |
Cephalotus follicularis ne possède pas de tels mécanismes. Il serait bien incapable de survivre dans ces conditions s'il ne croissait justement dans une région limitée au climat moins tranché.
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POSTSCRIPTUM SUR L'ÉVOLUTION DES ASCIDIES |
Malgré la fait que vu la différenciation tardive des structures vasculaires la disposition des nervures n'est pas considéré comme un indice important dans la recherche des homologies entre parties des feuilles normales et celles
d'ascidies
la géométrie des faisceaux de
l'opercule
me semble tout de même exclure le modèle foliolaire et sans doute aussi diplophylle. Dans ce dernier cas les nervures des lobes basaux (réfléchis vers le haut) des feuilles
proviennent également des faisceaux les plus latéro-dorsaux ou des ventraux s'il y a tendance à l'unifacialité.
Reste à expliquer la présence occasionnelle d'un lobule operculaire médian dans certaines feuilles tératologiques. Si vous en observez ou si vous connaissez des parallèles de la vascularisation
non-directe de lobules basaux de feuilles faites m'en part!
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